Térmiti Isoptera BRULLÉ 1832

 

Piero Sagnibene

Tèrmite -  dal tardo latino termes –mitis, variante di tarmes -mitis: v. tarma,
isòptera – iso, uguale e ptera, ali Kalotermes flavicollis FABRICIUS 1793

 

Nota

Nel descrivere la struttura e l’organizzazione delle colonie delle pacifiche tèrmiti l’antropocentrismo degli antichi entomologi li portò ad utilizzare impropriamente termini mutuati dalle comunità umane (re, regina, soldato, operaio, casta, ecc.). La biologia mostra invece irriducibili differenze tra le società degli insetti sociali, intese come “cooperazione, collaborazione e divisione dei compiti, che assicurano la sopravvivenza e la riproduzione dell'insieme stesso e dei suoi membri”(Enciclopedia Treccani), e l’organizzazione degli aggregati umani. L’esistenza degli uomini, almeno fino a questo punto della loro storia, è marcata dalla contraddizione lacerante tra la necessità di cooperazione contraddetta dalla competizione, fino a definire classi sociali istituite sulle disuguaglianze, all’opposto degli insetti sociali come api, formiche e tèrmiti, nei quali è esclusa ogni forma di conflitto e di sopraffazione trai suoi membri.
La divisione del lavoro, biologicamente determinata, ad esempio, non implica alcuna gerarchia e la stessa distribuzione dell’alimento, altro esempio, mostra fino a che punto sia giunta la cooperazione e la collaborazione in questi minuscoli insetti, che si nutrono mediante trofallassi, scambiandosi il cibo, tal che non è affatto errato parlare di una distribuzione egualitaria. Senza questa preliminare constatazione, risulterebbero indecifrabili i comportamenti dei membri della colonia, la cui sola legge é il bene comune e della prole, così che appare legittimo definire “società” le loro popolazioni nel senso più completo del termine. Sigmund Freud definiva i termitai come “la sublimazione perfetta del volere individuale rispetto a quello del gruppo”, mentre il filosofo-naturalista russo Piotr Kropotkin(1842-i921) vi trovava una base scientifica “naturale” per il comunismo.

Le térmiti sono gli insetti sociali più antichi; si pensa che acquisirono la vera socialità nel Giurassico (199-145 milioni di anni fa). Attualmente ne conosciamo 2800 specie, raccolte in sette Famiglie, e sono note allo stato fossile dal Cenozoico (65,5 milioni di anni fa), ma il loro esoscheletro è di solito di mediocre consistenza e si conserva con difficoltà. La popolazione delle tèrmiti è data dalla sovrapposizione di due generazioni e la prole assiste i genitori durante un certo periodo di tempo della loro esistenza. Secondo Remy Chauvin, la colonia delle tèrmiti va pensata come un super-organismo composto da migliaia fino a decine di milioni di individui. La cosiddetta “coppia reale” somiglia molto più ad una coppia di schiavi della natura obbligata riprodurre ininterrottamente la specie; nulla a che vedere con le monarchie umane.
Risparmio al lettore tutta la speciosa discussione tra i sistematici sulla collocazione tassonomica delle tèrmiti, delle quali alcuni hanno soppresso l’Ordine Isoptera per associarle alle Blatte. Considero questa assegnazione un derivato della ideologia genetista, che oblitera di fatto il fenòtipo e considera il solo genotìpo nelle sue riclassificazioni. Le differenze riscontrate tra blatte e tèrmiti, nei rispettivi genomi, inoltre, sono molto più di quel 4% per cui classifichiamo uomo e scimpanzé come specie diverse, e riguardano due biologie e due storie evolutive nettamente differenziate.

Le tèrmiti sono animali xilofagi: divorano legno. Negli ecosistemi terrestri la produzione di materia vivente è presso che ininterrotta e, se essa non venisse demolita con una velocità correlata a quella con cui viene formata, dopo poco tempo il sistema entrerebbe in crisi, perché verrebbero a mancare sia lo spazio per i nuovi organismi, sia i materiali per continuare la produzione. Il ruolo di demolire la materia morta (legno, altre parti vegetali e residui organici) e renderla di nuovo disponibile, restituendo al terreno sostanze nutrienti e permettere così che il ciclo ricominci, decide dell’esistenza stessa degli ecosistemi.
Il legno è certamente uno dei materiali più abbondanti e più resistenti negli ecosistemi terrestri ed una miriade di batteri e di altri organismi provvede a frantumarlo, sbriciolarlo ed a disgregarlo chimicamente; questo lavoro assicura la liberazione di nutrienti. L'equivalente di un terzo di tutta la materia prodotta ogni anno dalle piante viene divorata dalle tèrmiti che, con le loro robuste mandibole, frantumano la massa legnosa e se ne nutrono. Si tratta di una massa enorme, di miliardi e miliardi di metri cubi.

Le térmiti si nutrono di alberi, del legno morto, anche quello posto in opera dell’uomo, funghi simbionti, che esse coltivano in apposite camere del nido, talvolta cuoio. Si nutrono della cellulosa, dalla quale sono costituite circa la metà delle pareti cellulari delle piante. La cellulosa non può essere digerita in assenza di enzimi che rompano il legame glicosilidico β(1→4); questo lavoro è compiuto da batteri che si trovano nei stomaci o nei pre-stomaci degli erbivori; la cellulosa viene idrolizzata nel disaccaride cellobiosio, a sua volta idrolizzato in glucosio. Sono appunto i batteri simbionti degli erbivori che convertono il legame β in un legame α che è scindibile da tutti gli animali. Tuttavia la cellulosa non contiene le indispensabili proteine per il ricambio basale.
Nel loro intestino le tèrmiti ospitano, in simbiosi mutualistica, numerosissimi protozoi flagellati (ad esempio del genere Caltermes, Polimastingini) i quali, a loro volta, sono in simbiosi con varie specie di batteri che possiedono sulla superficie cellulare spirochete in grado di svolgere l’azoto-fissazione, e che forniscono, quindi, azoto sia ai protozoi che alle tèrmiti. I batteri sono liberi oppure contenuti negli stessi protozoi, alloggiati nell’intestino posteriore di molte specie. Solo una piccola parte dei protozoi viene digerita dalle tèrmiti, quale alimento proteico per sopperire alla mancanza di proteine nel legno.
Le tèrmiti sono specie eterometaboli ed eusociali, alla base del cui comportamento vi è un tipico polimorfismo funzionale alla divisione del lavoro. Una colonia-tipo di térmiti si compone dei riproduttori (maschio e femmina normali) e di due gruppi di sterili (operai e soldati). Gli operai svolgono funzioni di allevamento (con la raccolta e cura delle uova e dei neonati), di procacciamento del cibo (quasi sempre di natura cellulosica che proviene dal legno di alberi, case o dai funghi appositamente coltivati in camere del nido), di mantenimento dei soldati (che non sono capaci di nutrirsi e vengono imboccati). Gli operai provvedono alla costruzione, riparazione e pulizia del nido; i soldati hanno funzioni di difesa, con le potenti mandibole, battendo il capo contro le pareti del nido, tappando i fori con il capo stesso (capo fragmatico), invischiando gli invasori con il loro secreto frontale sboccante dalla fontanella cefalica. Operai e soldati derivano da individui sterili di entrambi i sessi.

Nel Mesozoico, circa 250 e i 150 milioni di anni fa, le tèrmiti da mangiatori di frutta diventarono digeritori di legno, quando nel loro intestino si insediarono i simbionti capaci di rompere le capsule di cellulosa lignea per degradarne gli zuccheri. Per questa loro straordinaria capacita`, le tèrmiti sono oggi oggetto di studi sui bio-combustibili. Attualmente i bio-combustibili si ottengono dalla fermentazione degli zuccheri di mais, canna da zucchero, frumento e barbabietola, che vengono cosi` sottratti all’uso alimentare. E’ stato calcolato che dalla scomposizione della cellulosa degli scarti lignei, compiuta da batteri specializzati, si potrebbero ricavare ogni anno quasi 100 miliardi di litri di bio-combustibile alternativo al petrolio (grassoline), un’innovazione che potrebbe consentire un forte risparmio nelle emissioni di CO₂. Già oggi, l’utilizzo di batteri ingegnerizzati provenienti dall’intestino delle termiti, hanno permesso di produrre butandiolo, un solvente usato per fabbricare plastiche e fibre elastiche e che finora veniva ricavato da fonti fossili.

I riproduttori provengono di solito dallo stesso nido(delfogamia) da cui sciamano. Sono una coppia di adulti alati e pigmentati; scelto il luogo adatto, si staccano le ali lungo la nervatura trasversale basale e costruiscono un primo rudimentale nido. La femmina si dedica alacremente alla produzione delle uova, fino a divenire, nelle specie tropicali, circa 20.000 volte più pesante di un’operaia per lo sviluppo degli ovari che provocano un rigonfiamento abnorme dell’addome (femmina fisiogastra). Le regine possono vivere fino ad 80 anni, durante i quali depongono circa 30.000 uova al giorno.
I riproduttori possono anche essere di tipo secondario: sono individui di aspetto più simile a quello degli operai in quanto rimasti allo stadio giovanile (neotenici); derivano inizialmente da individui destinati a diventare operai o soldati e solo in seguito indotti, tramite stimolazione di feromoni e ormoni veri e propri, a portare a maturazione gli organi sessuali. Si sostituiscono ai veri riproduttori quando questi mancano (riproduttori di sostituzione), o anche si aggiungono ad essi nel caso che la colonia si espanda in varie direzioni dando luogo a colonie-figlie (riproduttori di complemento).
In talune specie può mancare la casta degli operai ed i loro compiti sono svolti dai falsi operai (pseudo-ergati) cioè dagli stadi giovanili delle forme alate e dei soldati che rallentano il loro sviluppo.

 

Il nido può divenire un complicato edificio, internamente suddiviso in reparti , costruito e popolato da molte migliaia di individui senza ali (operai), ciechi, appartenenti ad entrambi i sessi ma sterili, ad opera del feromone inibitore emesso dai "reali” e che è in grado di mantenere sterili le due caste non riproduttrici. In aggiunta agli operai si differenziano i “soldati”, che derivano anch’essi dai due sessi, anch’essi sterili ed atteri, e che presentano il capo e le mandibole grossi e sclerificati e lo sviluppo interno della ghiandola difensiva che sbocca nella fontanella cefalica e mediante la quale invischiano gli aggressori, soprattutto formiche.

Il mantenimento degli equilibri in una colonia è governato da una serie molto complessa di feromoni sociali e le stesse caste sterili producono feromoni stimolanti.

Nel differenziamento delle caste hanno grande importanza i veri e propri ormoni (neotenina ed ormone giovanile JH), che sono fatti circolare tra gli individui con la trofallassi, con la quale si scambiano il nutrimento ed i batteri simbionti, per rigurgito o prelievo anale.

 

 

 

 

 

 

Dalle térmiti architetture d’avanguardia

Eastgate Center – Harare - Zimbabwe Modello tèrmite di ventilazione naturale

Eastgate Center è un centro commerciale e un blocco di uffici nel centro di Harare, nello Zimbabwe. Progettato da Mick Pearce, riproducendo l’architettura di un termitaio, per essere ventilato e raffreddato con mezzi completamente naturali, è stato il primo edificio al mondo a utilizzare il raffreddamento naturale a questo livello di sofisticazione. Contiene 5.600 m² di spazio commerciale, 26.000 m² di uffici e un parcheggio per 450 auto. Raffreddato passivamente, come avviene per i termitai, Eastgate utilizza solo il 10% dell'energia necessaria a un edificio simile raffreddato in modo convenzionale.

“Le térmiti inventarono costruzioni di argilla estremamente complesse, provviste anche di condizionamento d’aria, quando l’uomo non si era ancora costruito la prima capanna di pietra” ha fatto osservare lo scrittore animalista Hans Ruesch (1913-2007).

 

Un termitaio tropicale può essere pensato come un vero e proprio monumento alla cooperazione biologica per la coordinazione del lavoro collettivo di diversi milioni di tèrmiti operaie, nella successione delle diverse fasi della sua costruzione. I termitai sono le opere più grandi e complesse costruite da un’unica specie animale sulla terraferma; i più imponenti possono sfiorare i 10 metri di altezza ed estendersi per 2-4 metri in profondità e si sollevano come immense fortezze di terra rosso-bruna dalle pianure, ad esempio nell’Africa sub-sahariana.
Le loro straordinarie dimensioni, paragonate alle più ardite costruzioni umane (fatte le debite proporzioni) al confronto, ad esempio, con la con la più alta costruzione umana, la torre Burj Khalifa del Dubai, alta 828 metri, cioè 487 volte l’altezza media dell’uomo (1,70m) - dicono che le tèrmiti, pur non disponendo di gru, macchine, travi in ferro, cemento armato ed altre tecnologie, e solo grazie al loro lavoro coordinato e cooperativo, elevano costruzioni che sono circa 3.600-5.000 volte la loro dimensione.
In questa per loro immensa costruzione, le tèrmiti riescono a determinarne il caratteristico microclima interno, con un alto grado igrometrico, un elevato tenore di anidride carbonica e oscurità assoluta. La disposizione degli spazi interni, con migliaia di camere; una cavità, spesso centrale, per la coppia reale (camera nunziale), camere di incubazione, nicchie per le provviste, camere-gardini per a coltivazione dei funghi, tutte collegate da gallerie e con accessi alla falda acquifera sottostante, gallerie per lo scambo gassoso per filtrazione dalle pareti esterne, è assolutamente funzionale e razionale; al suo interno vi sono migliaia di stanze e corridoi, camini e pozzi, sotterranei e cantine, sorvegliati costantemente perché funzionino alla perfezione e possano essere riparati immediatamente nel caso in cui ci sia qualche guasto. Il modo stesso di assemblare i materiali da costruzione, di realizzare le strutture di sostegno, esprimono principi analoghi a quelli delle moderne scienze delle costruzioni, eppure il tutto è realizzato e reso solido da un singolare impasto di fango, saliva ed escrementi, capace di resistere al caldo del sole equatoriale, alle piogge e alla siccità.

I termitai includono camini che sfociano attraverso la parte superiore e ai lati, e il termitaio stesso è progettato per catturare la brezza. Quando il vento soffia, l'aria calda proveniente dalle principali camere sotterranee viene estratta dalla struttura, aiutata dalle termiti che aprono o bloccano i tunnel per controllare il flusso d'aria.
In effetti l’edificio del termitaio, funziona come un gigantesco polmone che consente uno scambio di aria tra interno ed esterno. La sua struttura agisce come un sistema di ventilazione passivo, mantenendo l’umidita` e la temperatura ideali per il benessere delle tèrmiti e dei funghi coltivati che si trovano all’interno, e che producono nutrienti importanti per loro. La ventilazione forzata dell’aria consente alla popolazione di insetti che vi abitano di avere aria a sufficienza, dato il grande consumo di ossigeno di una colonia di un milione di individui. L’anidride carbonica in eccesso (dannosa in elevate concentrazioni), e per controllare la temperatura, viene espulsa da un camino centrale punteggiato da migliaia di condotti microscopici laterali, che sono collegati a camere sotterranee più ampie. L’aria, calda e stagnante dell’interno, va verso l’alto ed esce dal camino attraverso un gran numero di microscopici forellini, ed è rimpiazzata da aria fresca che penetra lateralmente. Oltre al ricircolo di aria, si ha che il termitaio non si surriscalda e tende ad avere una temperatura costante di 31 °C, ideale per la crescita della colonia. Le operarie, inoltre, riparano ed espandono continuamente la loro fortezza, per mantenere la temperatura costante, usando il fango come materiale da costruzione. Un buco di una ventina di centimetri viene chiuso in qualche ora.
Nella stagione secca le termiti raccolgono il fango nelle falde acquifere, scavando nel sottosuolo per diversi metri. Poi lo mescolano con saliva e feci e ricoprono le gallerie interne per dare più solidità alla struttura.
Alcune termiti australiane costruiscono i loro termitai, alti circa 5 metri per una larghezza di 2-3 metri e uno spessore di un metro, allineati rigorosamente in direzione nord-sub; questo fa sì che la struttura venga riscaldata dal sole della mattina e della sera, mentre i raggi più caldi di mezzogiorno andranno a colpire una superficie più ristretta, evitando così il surriscaldamento. Pur trovandosi in pieno sole, la temperatura all’interno del termitaio rimane vicina ai trenta gradi perché le stanze e i camini sono disposti in modo da far circolare l’aria, senza usare altra energia che la forza di gravità. Continuamente l’aria calda più espansa e dunque leggera, sale verso l’alto ed esce dai camini, mentre quella fredda più compressa e pesante entra dalle aperture in basso prendendone il posto, fino a che si riscalda e per questo sale e se ne va. Si viene così a creare un sistema di raffreddamento naturale chiamato “raffreddamento passivo” altamente efficiente e a basso dispendio di energia.
Possiamo distinguere nei termitai quattro sistemi di cavità:
endoecia - l'abitazione propriamente detta, che comprende le camere e i vani dove si trovano i reali, la covata, le provviste e i giardini di Funghi;
periecia - la rete di gallerie che mette in comunicazione questo centro con gli alimenti e le gallerie che portano alla falda acquifera dalla quale le tèrmiti ricavano fango per costruire. La periecia si estende talvolta a notevole distanza dal termitaio
esoecia - il complesso di corridoi e crateri (non sempre presente) che si affonda nel termitaio senza comunicare con i primi due sistemi, e che sfocia esternamente mediante larghi orifizi; paraecia - lo spazio libero che alcune Térmiti stabiliscono fra il nido ipogeo e il terreno circostante, ma che serve raramente come via di passaggio

Dallo studio del termitaio sono stati progettati e costruiti grandi edifici, di cui i due più noti sono l’Eastgate Center di Harare nello Zimbabwe, progettato da Mick Pearce, ed il Porthullis House di Londra, progettato da Michael Hopkins. La costruzione dell’Eastgate ha utilizzato i medesimi principi del termitaio; ha la superficie esterna frastagliata, protegge le piccole finestre dal sole e favorisce la dispersione del calore di notte. I camini che si innalzano in tutto l’edificio e le intercapedini sotto tutti i pavimenti sono il dispositivo per mantenere fresca la temperatura interna dell’edificio.
Il “raffreddamento passivo” funziona immagazzinando il calore durante il giorno e sfiatandolo di notte quando le temperature scendono. Durante il giorno: il sole, le macchine e le persone generano calore che viene assorbito dal tessuto dell'edificio, il quale ha un'elevata capacità termica. La sera le temperature esterne sono in calo e l’aria calda interna viene espulsa attraverso i camini, salendo naturalmente perché meno densa, e aspirando aria fresca più densa nella parte inferiore dell'edificio. Questo processo continua durante la notte: l'aria fredda scorre attraverso le cavità nelle lastre del pavimento finché il tessuto dell'edificio non ha raggiunto la temperatura ideale. La luce solare diretta non cade sulle pareti esterne e l'area tra finestra e parete della facciata nord (direzione del sole estivo) non supera il 25%. Si determina un equilibrio tra luce artificiale ed esterna che riduce al minimo il consumo di energia e l'aumento di calore. Le finestre sono sigillate. a causa delle imprevedibili pressioni e temperature del vento, affidandosi alla ventilazione canalizzata e per arrestare l’inquinamento acustico. Le finestre sono filtri di luce per controllare l'abbagliamento, il rumore e la sicurezza; hanno persiane regolabili e Pearce ha utilizzato anche sporgenze profonde per mantenere il sole diretto lontano da finestre e pareti di modo che le gronde profonde ombreggiano completamente le pareti dal forte sole estivo.

La cooperazione per edificare il termitaio pone la domanda di come fanno centinaia di migliaia di insetti a coordinare i loro sforzi, su una scala enorme rispetto alla propria taglia, senza una mente unica capace di comprendere il problema nella globalita e di impartire le necessarie istruzioni. Il grande biologo Pierre-Paul Grasse´(1895-1985), nella foto, risponde che il segreto sta nella “stigmetria” (dal greco stigma-segno ed ergon-azione), un termine da lui coniato per indicare una forma di comunicazione a corto raggio impiegata dagli insetti sociali per gestire le proprie attività senza un coordinamento centralizzato. Ogni térmite operaia scava una pallina di fango, la copre con feromoni e la lascia sul terreno. Attratte da questi segnali chimici, le altre tèrmiti posano le loro palline di fango vicino a quelle già posizionate, arrivando così a costruire pilastri, arcate, gallerie in un’area estesissima. In pratica la stigmetria significa che il lavoro individuale di ogni tèrmite operaia stimola e guida il lavoro della sua vicina.

 

Le térmiti nel riscaldamento globale
Le condizioni climatiche ideali per le termiti prevedono alte temperature e basso tasso di precipitazioni: troppa acqua rende difficile procacciarsi il cibo, mentre in caso di siccità esse possono sempre attingere a fonti d'acqua sotterranee. I climi più caldi ed aridi che il riscaldamento globale sta determinando in molte aree del pianeta le rendono più attive e più veloci nel divorare il legno. Una colonia di térmiti, a 30°C mangia il legno sette volte più velocemente di una attiva a 20°C.

---