Megaloptera

 

Piero Sagnibene

 

LATREILLE 1802
Neuropteridea

 

La coevoluzione tra piante ed insetti diede un impulso straordinario allo sviluppo ed alla complessificazione degli ecosistemi terrestri, via via che le piante divenivano fanerogame, capaci di produrre fiori e frutti, e gli insetti si specializzavano a nutrirsi di nettare e polline e trasportavano il polline, che assicurava la riproduzione incrociata delle piante molto più efficacemente e con maggiore economia di energia del trasporto anemofilo ad opera del vento. I cicli biologici delle piante portarono gli insetti a rimodulare i loro cicli vitali per allinearli a quelli delle piante; da eterometaboli molti di essi divennero olometaboli: l’olometabolia consentì alle loro larve ed ai loro adulti di sfruttare nicchie ecologiche distinte in momenti differenti della loro vita; inoltre lo stato di pupa permise loro di superare più agevolmente condizioni ambientali sfavorevoli. Questi enormi vantaggi permisero agli insetti di occupare tutte le nicchie ecologiche disponibili, come mostra il fatto che l’87% degli insetti conosciuti ha seguito questa complessa metamorfosi da uovo a larva e poi la retromorfosi da pupa ad adulto. Alexander Klotz osserva che nella metamorfosi l’adulto rappresenta la vera forma della specie e che la larva è stata in qualche modo interposta tra l’uovo e l’adulto alato. In realtà avvengono due cambiamenti di forma: uno dal tipo ancestrale, contenuto nell’uovo, verso una data larva e l’altro dalla larva alla forma definitiva ancestrale dell’adulto; soltanto l’adulto, infatti, può fecondare, deporre uova e propagare la specie.

Negli olometaboli, durante la fase pupale, avviene una trasformazione imponente ed improvvisa nel corso di un processo detto ninfosi, con la proliferazione di cellule (dette dischi immaginali) da cui si sviluppano zampe, ali, organi genitali,ecc. ed il rifacimento di interi sistemi organici. I dischi immaginali, che sono quiescenti durante le età larvali, si sviluppano rapidamente; vengono dissolti per istolisi muscoli, apparato digerente, quello escretore, ecc. che poi si ricompongono per istogenesi ma secondo gli schemi dell’adulto; vengono conservati solo il sistema nervoso e quello circolatorio. L’aspetto esteriore dell’adulto serve da modello per l’impianto di nuovi muscoli. Nei cromosomi degli olometaboli, il genoma larvale è separato ed indipendente da quello dell’adulto.
Non abbiamo sufficienti elementi per ricostruire interamente la complessa storia dell’emergere della olometabolia dal contesto biodinamico degli antichi ecosistemi; disponiamo, però, della testimonianza vivente dei più antichi olometaboli, i Neuropteridei, i cui cicli biologici presentano ancora caratteri atavici che possono essere interpretati come tracce residuali del passaggio tra i due cicli di vita.
Sono così chiamati, Neuropteridei,dal greco nervo, nervatura e  ala, per la struttura antica delle due paia di ali membranose, ricche di nervature e sub-uguali tra loro; sono i più primitivi tra gli olometaboli e sono i più antichi del complesso panorpoide (da Panorpa, mosca-scorpione) da cui discesero in seguito Lepidotteri (farfalle), Ditteri (mosche) ed Afanitteri (pulci). Comprendono circa 6500 specie; si tratta di un gruppo polimorfo, attualmente diviso dai sistematici nei due Sottordini: Megaloptera e Planipennia (o Neurotteri propriamente detti). Secondo altri le due famiglie che formano i Raphidioptera LATREILLE 1810 (Inoceliidae e Raphidiidae), potrebbero rappresentare un terzo Sottordine.
Molti dei loro caratteri adombrano il passaggio dalla eterometabolia alla olometabolia, come si vede anche nei Megalotteri propriamente detti, e, come indica Tremblay, la loro somiglianza con le libellule (eterometaboli emimetaboli) sembra non essere casuale, bensì di tipo ancestrale.

Raphidioptera (Megalotteri) HANDLIRSCH 1908
I Raphidioptera (dal greco raphis - ago e pteron - ala) sono conosciuti con il nome vernacolare di mosche-serpente perché gli adulti cacciano le loro prede con la tecnica adottata dai serpenti: alzano la testa e l’estremità del protorace allungato e si muovono in avanti alla ricerca del cibo. Vivono nei boschi ricchi di vegetazione, le loro larve vivono sotto le cortecce delle conifere, degli eucalipti e di alcuni alberi da frutto, dove divorano moltitudini di insetti dannosi per gli ecosistemi. Ne conosciamo 260 specie, cosmopolite delle zone temperate, ad eccezione dei tropici e dell' emisfero australe. Appartengono ai Megalotteri, la cui distribuzione è indicativa del fatto che questi si diffusero nei corpi d’acqua superficiali della antica Laurasia, probabilmente dopo che questa si separò dal Gondwana. I Megalotteri sono un antico gruppo di creature volanti che si estinsero in gran parte con i dinosauri (estinzione del Cretaceo-Paleogene - 66 m.y.a.). Sopravvissero le specie più resistenti al freddo ed è significativo, per questa ipotesi, che esemplari allevati a temperature costanti in laboratorio possono diventare "proteteli", sviluppando gli occhi composti e le zampe alari nelle pupe, ma vivendo per anni senza completare la metamorfosi.

Le specie viventi di Raphidiopteri assomigliano molto alle specie del primo periodo Giurassico (140 m.y.a.), come attestano i pochi fossili ritrovati. Raggiunsero l'apice della diversità durante il Cretaceo e durante il Mesozoico (252-66 m.y.a.). Comprendono oggi due sole Famiglie: Raphidiidae HANDLIRSCH 1908 e gli Inocelliidae NAVAS 1916 (a testa sub-quadrata). Le due coppie di ali, sub-eguali e con un disegno primitivo, ricco di nervature sono molto simili a quelle degli Odonati; gli Inocelliidi, però, mancano di pterostigma,(carattere atavico) che è invece presente nei Raphidiidi.

(lo pterostigma è un ingrossamento della nervatura costale sito lungo il margine anteriore delle ali che svolge un ruolo importante nella distribuzione delle forze durante il volo).
Hanno, corpi snelli e lunghi, di circa 15-30 mm, e grandi occhi composti, caratteristiche simili a quelle degli Odonati; hanno antenne lunghe e filiformi, apparato boccale semplice e masticatore; alcune  specie sono prive di ocelli; le femmine hanno un ovopositore lungo e robusto, che utilizzano anche per inserire le uova, di colore scuro o nero, nelle fessure della corteccia degli alberi. I Raphidiotteri hanno una caratteristica unica: il primo segmento toracico, il pronoto, è allungato e mobile, e somiglia ad un lungo collo. Possono deporre centinaia di uova, anche in gruppi di cento, sia sotto la corteccia delle piante, sia nel legno marcescente. Le larve hanno apparato boccale semplice, zampe corte e sottili con corpo appiattito e teste allargate; possiedono organi adesivi per fissarsi su superfici che consentono una migliore accessibilità alle prede. Gli stadi larvali durano circa 2-3anni, in alcune specie fino a 6 anni e senza un numero prestabilito di stadi (fino a 10-11, carattere atavico); richiedono temperature fredde per impuparsi (0°C). Le pupe sono anoiche (senza bozzolo), lo stadio di pupa dura pochi giorni o alcune settimane.

Le pupe sono in grado di mordere (dectiche ed exarate) e, prima dello sfarfallamento, acquistano la capacità di camminare (carattere atavico). Sono tipici i rituali di accoppiamento degli adulti, diversi da una specie all’altra; l’accoppiamento richiede la pulizia ed i movimenti delle antenne e delle zampe; il maschio inserisce lo sperma direttamente nella femmina. Larve ed adulti sono efficacissimi predatori diurni di afidi, acari, collemboli, ragni ed altri invertebrati dal corpo molle. Le mosche-serpenti sono considerate una valida opzione per la lotta biologica ai parassiti agricoli. Hanno pochi predatori, ma la difficoltà per utilizzarli è la lunghezza del loro periodo larvale; il loro numero aumenta solo lentamente ed inoltre predano una gamma limitata di specie di parassiti.

I Megalotteri, così chiamati dal greco antico (mega- grande e pter-ala), in riferimento alle grandi e goffe ali, sono i Neuropteridi meno specializzati. Attualmente l’Ordine comprende due famiglie: Sialidae LEACH 1815 e Corydalidae LEACH 1815, quest’ultima composta di specie non europee. I fossili più antichi, identificabili con sicurezza come Megalotteri, risalgono al Giurassico inferiore (circa 2 m.y.a.) ma probabilmente sono di molto più antichi; la mancanza di fossili è dovuta al fatto che essi hanno corpi molli rivestiti da un esoscheletro sottile. Sono organismi anfibiotici, come gli Odonati, in quanto le loro larve sono acquatiche, mentre le uova, le pupe e gli adulti sono terrestri. I Megalotteri subiscono la forma più rudimentale di metamorfosi tra gli insetti e vi sono meno differenze tra le forme larvali e quelle adulte che in qualsiasi altro ordine di olometaboli. La loro metamorfosi è in generale molto lenta, mentre lo stadio adulto ha una vita breve; molte specie non si nutrono mai da adulti, vivono solo pochi giorni o ore, fino a poche settimane al massimo. I Megalotteri comprendono insetti di grandi dimensioni; ad esempio, il maschio adulto Corydalus magnus CONTRERAS-RAMOS, 1998, con una apertura alare che supera i 20 cm, la larva matura di Acanthacorydalis orientalis McLACHLAN 1899, lunga circa 90 mm, ecc.. Il loro ruolo ecologico è certamente sottovalutato, poiché le loro larve sono membri rilevanti delle catene trofiche delle comunità bentoniche di molti laghi, fiumi ed altri corpi d’acqua.

I Megalotteri hanno apparato boccale masticatore, protorace quadrato, due paia di ali membranose sub-eguali tra loro e cerci addominali. I Sialidi sono i meno specializzati fra i Megalotteri; sono sprovvisti di pterostigma alare, di ocelli e di ovopositore esterno (caratteristiche ataviche). Hanno piccole dimensioni, antenne filiformi, torace quadrangolare, ali grandi che, distese sul dorso, ricoprono e superano l’addome: l’apertura alare giunge fino a 150 mm, e presentano una piccola area per la coesione dell’ala anteriore con quella posteriore, ma rudimentale. I colori delle livree sono cupi, neri, con ali grigie. Le zampe sono uguali tra loro, l’addome consta di 10 segmenti uguali tra loro e porta brevi appendici sessuali. I Coridalidi presentano dimorfismo sessuale.

I maschi sono dotati di mandibole a forma di sciabola, eccezionalmente lunghe e che si incrociano in avanti; antenne lunghe e moniliformi, che si dirigono all’indietro, e lunghe quasi quanto le ali. Solo i maschi di Chauliodes hanno antenne a forma di pettine, ma di dimensioni normali come normali sono le loro mandibole. La anatomia interna dei Megalotteri si differenzia ben poco dal piano generale di organizzazione degli insetti. Le larve acquatiche sono predatrici di piccoli invertebrati che cacciano sul fondo di stagni, canali o altre acque lente, oppure sotto le pietre in corsi di acqua rapidi.
In aprile-maggio i Sialidi depongono masse compatte di circa 2-500 uova su foglie, pietre, ecc., vicino alle acque. L’accoppiamento avviene sulle piante; il maschio depone una spermatofora sull’esterno delle vie genitali della femmina; questa strappa subito l’involucro della spermatofora liberando gli spermi.

Le uova sono cilindriche e munite di un peduncolo ad una estremità. La femmina depone le uova in un'unica massa, sulla vegetazione a strapiombo sull'acqua. Lo sviluppo embrionale dura una o due settimane, a seconda del clima  (per animali pecilotermi, la temperatura influenza la velocità dei processi vitali). La larva rompe il corion dell’uovo per mezzo di un organo particolare posto sul capo, si libera dall’involucro e cade o si porta nell’acqua.

La larva è campodeiforme (cioè dotata di tre paia di arti toracici articolati), ha capo grande, antenne lunghette, apparato boccale masticatore, segmenti toracici quasi uguali tra loro, dieci segmenti addominali che si rastremano verso la fine; l’ultimo di essi, nei Sialidi, termina con una lunga punta e nei Coridalidi con due filamenti. L’addome della larva porta sette paia di appendici branchiali nei
liberando gli spermi. Le uova sono cilindriche e munite di un peduncolo ad una estremità. La femmina depone le uova in un'unica massa, sulla vegetazione a strapiombo sull'acqua. Lo sviluppo embrionale dura una o due settimane, a seconda del clima (per animali pecilotermi, la temperatura influenza la velocità dei processi vitali). La larva rompe il corion dell’uovo per mezzo di un organo particolare posto sul capo, si libera dell'involucro e cade o si porta nell'acqua.

La larva è campodeiforme (cioè dotata di tre paia di arti toracici articolati), ha capo grande, antenne lunghette, apparato boccale masticatore, segmenti toracici quasi uguali tra loro, dieci segmenti addominali che si rastremano verso la fine; l’ultimo di essi, nei Sialidi, termina con una lunga punta e nei Coridalidi con due filamenti. L’addome della larva porta sette paia di appendici branchiali nei Sialidi ed otto paia nei Coridalidi. Ciascuna appendice è formata da sei articoli ed è capace di muoversi per mezzo di muscoli interni. Nella larva neonata i filamenti branchiali sono semplici e non articolati; poi divengono piumosi e mobili durante lo sviluppo. Nel primo anno la larva subisce sette mute e tre nel secondo anno (carattere atavico). I Coridalidi hanno vita larvale di circa tre anni; le loro uova sono deposte in masse ovali di circa 2 cm di diametro e le larve hanno due serie di branchie; quelle laterali sono filiformi, quelle ventrali sono lobi tozzi portanti un ciuffetto di filamenti. Alla fine della vita larvale, la larva fuoriesce dall’acqua, si porta sulla terra o sul fango e si scava una fossetta nella quale metamorfosarsi. La pupa è anoica, non si costruisce un bozzolo, ed è exarata, cioè con le appendici libere; non è "dormiente" ma attiva, capace di muoversi e di mordere, se attaccata nella camera sotterranea dove sta avvenendo la metamorfosi. La metamorfosi avviene nell’ultima esuvia, in circa 2-4 settimane. L’adulto esce dalla esuvia larvale e si allontana in volo sopra le acque.
I Megalotteri vengono studiati perché le loro uova e le loro larve si prestano alle osservazioni ed alle ricerche sullo sviluppo. La metamorfosi non richiede modificazioni molto intense; gli organi propri dell’adulto si sviluppano da particolari abbozzi già presenti nella larva, mentre le branchie e le estremità dell’addome vengono riassorbite.

I tegumenti della pupa sono trasparenti e lasciano vedere questi processi; si può infatti osservare una contrazione dei tessuti che si staccano dal vecchio tegumento, soprattutto nelle antenne, mandibole e zampe, e lo svuotarsi delle appendici addominali e caudali.
I Megalotteri adulti compaiono in primavera in gran numero, in prossimità di raccolte o corsi d’acqua nei quali si sono sviluppati. Il loro volo è pesante, nonostante l’ampiezza delle ali. I Sialidi conducono vita diurna sono carnivori, ma succhiano anche volentieri il nettare di certi fiori. I Coriadalidi hanno abitudini crepuscolari.
In America i Coridalidi sono detti popolarmente dobsonflay; le enormi mandibole dei maschi non hanno una funzione né masticatoria, né di arma conflittuale, e si suppone siano semplicemente attrattivo per la partner sessuale e, forse, per trattenerla durante la copula. La loro larva viene chiamata hellgrammite (il nome contiene la parola “hell”, inferno), forse a causa di un fenomeno singolare, cioè la fuoriuscita sincronizzata di tutte le larve mature innescata dai temporali, o meglio, dalla vibrazione dei tuoni.