Meccanismi on/off

La teoria di Young - Helmholtz, che attribuiva la percezione del colore esclusivamente all'attività di tre fotorecettori, risulta insoddisfacente perché non spiega molti fenomeni percettivi, anche se è stata confermata dalla scoperta dei tre tipi di coni e rende ragione del motivo per cui vediamo certe tinte (fig. 1).

Hering propose una teoria alternativa che cercava di interpretare fenomeni quali il contrasto simultaneo e l'opponenza cromatica, ma che, nel momento in cui venne formulata, non presentava  conferme neurofisiologiche. Già agli inizi del Novecento, tuttavia, molti scienziati ipotizzarono che per comprendere la percezione dei colori si dovesse ricorrere ad un modello che prevedesse sia la teoria di Young-Helmoltz che quella di Hering.

Il fisiologo scandinavo Gunnar Svaetichin, registrando l'attività di cellule orizzontali della retina di pesci, vide che queste sono in grado di eccitarsi o inibirsi a seconda del colore che vada a stimolare il loro campo recettivo: esistono  cellule orizzontali a cromaticità rosso-verde che sono inibite dalla luce verde ed eccitate da quella rossa, mentre altre reagiscono in modo simile con la luce blu e gialla. Studi successivi hanno dimostrato che cellule con un comportamento simile sono presenti anche nella retina, nel corpo genicolato e nella corteccia visiva di anfibi, rettili e mammiferi. La teoria di Hering dell'opponenza cromatica ha trovato così una spiegazione neurofisiologica.  Sono presenti campi recettivi in cui coni L sono in antagonismo con i coni M e viceversa, mentre i coni S antagonizzano sia i coni L che quelli M e viceversa (fig. a destra e a sinistra). Utilizzando per esempio stimoli luminosi sufficientemente grandi, la risposta  cambia di segno quando si stimola la retina con luci rosse invece che con luci verdi. Questo avviene perché la zona centrale del campo recettivo, sensibile alla luce verde, è circondata da una zona periferica, sensibile alla luce rossa, la cui stimolazione esercita un'azione antagonista rispetto a quella indotta dalla stimolazione centrale. Studi successivi hanno poi messo in evidenza nei coni contenenti il pigmento verde l'esistenza di una terza zona più esterna ancora, la cui stimolazione esercita un'azione opposta a quella indotta dalla periferia immediata. Queste complesse  proprietà  di  risposta  dei  coni  sono dovute ad una azione di ritorno  dovuta alle cellule orizzontali sui coni. A causa della loro stratificazione  perpendicolare rispetto alle cellule bipolari e in rapporto anche alle strette interconnessioni che essi hanno fra loro e le altre cellule,  le  cellule  orizzontali raccolgono l'eccitazione visiva da un'area retinica molto vasta  e  generano  segnali  elettrici che vanno ad inibire i coni situati al centro del loro campo recettivo.

Per quanto riguarda il fenomeno della costanza del colore d'altra parte la teoria di Land può trovare una spiegazione fisiologica nella scoperta che esistono cellule a doppia opposizione spettrale, neuroni, cioè sensibili soltanto ai contrasti cromatici, quindi alle vere e proprie tinte. Questi neuroni però, sembrano presenti soltanto a livello della corteccia.

Fig. 1: Bande di assorbimento dei tre tipi di coni