Ascidie BLAINVILLE, 1824 

 

Piero Sagnibene

 

Negli ecosistemi bentonici dei fondali marini vivono strani animali, le Ascidie, dal corpo ora simile ad un piccolo vaso di vetro opalescente, ora a forma di otre, ora a forma di stolone, nell’aspetto simili ad insoliti organismi vegetali. Aristotele diede loro il nome di Tethyum, Cuvier le interpretò come forme avvicinabili ai Lamellibranchi. Solo un accurato studio anatomico ed embriologico permise ad  Alexander O. Kovalevsky (1840-1901), un allievo di Haeckel, di riconoscerle come Cordati, cioè appartenenti ad un ceppo da cui sono derivati i Vertebrati  a cui appartengono anche gli umani.

Durante il loro sviluppo embrionale, infatti, si forma una corda dorsale conformata a tubo e composta da cellule vacuolizzate, che costituisce l’asse del corpo e che è considerata precursore della colonna vertebrale. Le Ascidie appartengono al sottotipo degli Urocordati (o Tunicati) perché la corda dorsale è presente solo durante il periodo larvale, al termine del quale scompare, lasciando un cordoncino elastico nella appendice codale (Urocordati = animali che hanno la coda provvista di corda). Le Ascidie sono anche dette Tunicati perché il loro corpo è ravvolto in una “tunica” o involucro, o mantello, prodotta dallo strato epidermico sottostante. La tunica è formata da una sostanza detta tunicina, costituita per la massima parte da cellulosa. Questa, tra i Metazoi, è una condizione eccezionale, in quanto la cellulosa è il costituente tipico delle formazioni vegetali. La natura cellulosica della tunicina è dimostrata dal fatto che una inoculazione del Bacterium tumefaciens provoca in essa gli stessi processi infiammatori e tumorali che si verifica nei tessuti cellulosici vegetali. La tunica cresce assieme al corpo e i Tunicati non compiono mute.

Si stima che esistano circa 2800-3000 specie di Ascidie; sono animali sessili, vivono sempre fisse al substrato e solo durante le prime fasi dello stadio larvale conducono vita libera. Pesano mediamente tra i 50 e i 70 grammi e si trovano in tutti gli oceani. Comprendono specie solitarie (di dimensioni 10-20 cm) e specie coloniali, di dimensioni minori, che si dividono, a loro volta, in sociali (colonie formate da individui uniti da uno stolone basale) e composte (individui sono fusi assieme con un unico sifone esalante). Tutte le specie possono filtrare quotidianamente decine di litri d’acqua da cui trattengono particelle nutritive. Sulla efficacia delle ascidie, in quanto bio-filtratori, citiamo, ad esempio, la piccola ascidia Phallusia nigra SAVIGNY, 1816, che riesce a filtrare più di 170 litri di acqua marina in 24 ore. Una sola specie conosciuta, Megalodicopia hians  OKA 1918, australiana, sembra nutrirsi anche di piccoli animali marini. Le Ascidie sono tutte marine e cosmopolite, si ritrovano a tutti i livelli potendo vivere anche nella zona abissare o nella zona costiera soggetta alle maree; la maggior parte vive nella zona littorale fino a 400 metri di profondità, ma sono note almeno 30 specie il cui habitat è ad oltre 2000 metri di profondità e specie, come Hypobythius  calycodes e Bathyoncus minutus che vivono oltre i 5000 metri. I substrati dove si fissano sono i più svariati: sassi, rocce, pareti e volte delle grotte  sottomarine, praterie di Posidonia e di Zoosteracee,ecc. 

 

Sono animali dal corpo a forma di sacco o di tubo, fissato al substrato con il polo basale e con il polo apicale che si sdoppia in due aperture prolungate che formano due sifoni. Il sifone boccale, dal quale entra l’acqua, situato all’apice del corpo, è fornito di tentacoli disposti solitamente a corona; il, sifone cloacale, dal quale l’acqua esce, è posto lateralmente al corpo.

Entrambi i sifoni sono dotati di una muscolatura contrattile, la cui funzione è di regolare o impedire l’accesso dell’acqua circolante. Al sifone boccale segue una faringe ampia, un esofago stretto ed uno stomaco non

molto sviluppato, dal quale si distacca un intestino che si dirige dorsalmente e si piega ad ansa, termina in un ano nel fondo della cloaca. Al sifone cloacale, disposto dorsalmente fa seguito la cloaca, un’ampia cavità sacciforme che presenta due estroflessioni che si spingono lateralmente rispetto alla faringe, dette cavità perifaringee o peribranchiali, le cui pareti  sono abbondantemente perforate, sì che l’acqua introdotta dal sifone boccale nella faringe filtra attraverso di essa direttamente nella cloaca. La funzione fisiologica di questa struttura è quella di un apparato branchiale; i fori delle pareti sono provvisti di ciglia (finestre branchiali), disposti secondo un ordine che è carattere determinativo della specie; queste strutture sono deputate all’assorbimento dell’ossigeno respiratorio e si complicano per aumentare la superficie degli scambi gassosi tra l’ambiente interno e l’acqua circolante. L’intestino respiratorio forma una camera o cestello branchiale. Accollato alla faringe in posizione ventrale si trova l’endostilo, un cordone di cellule ghiandolari e ciliate che si estende dallo stomaco al sifone boccale, le cui cellule secernono una sostanza mucosa che agglutina le particelle nutritive  portate dall’acqua introdotta nel cavo faringeo, e che vengono convogliate verso lo stomaco dal movimento delle ciglia delle cellule dell’endostilo, il quale funziona da organo di selezione, raccolta e trasporto del materiale alimentare.

L’apparato circolatorio sono semplici lacune o seni che si infiltrano nel tessuto connettivo, in particolare lungo il decorso dell’endostilo e dorsalmente. Un organo contrattile, il cardiopericardio con struttura di un sacco chiuso, svolge una funzione solo molto impropriamente assimilabile a quella di un vero cuore; si contrae con una certa ritmicità, comandato da due diversi nuclei nervosi, ma il liquido ematico circola ora in un senso, ora nel senso opposto; l’inversione della direzione di flusso deriva dalla preponderanza che, di tanto in tanto, uno dei due nuclei prende sull’altro. Un altro carattere esclusivo delle Ascidie riguarda il liquido circolante, che è leggermente ipertonico rispetto all’acqua, ed i globuli che vi si trovano immersi (assai diversi tra i vari gruppi di specie) contengono, oltre al resto, anche acido solforico e Vanadio; quest’ultimo si ritrova in percentuali assolutamente minime nell’acqua di mare.

 

La presenza di acido solforico nel sangue delle Ascidie è probabilmente dovuta all’effetto catalizzatore del Vanadio nella formazione di H₂SO₄.Il Vanadio costituisce tuttavia il gruppo prostetico della emovanadina pigmento delle cellule del sangue delle Ascidie, perciò dette vanadociti. 

Ioni di vanadio hanno probabilmente anche ruolo di tossine ed diversi animali marini lo utilizzano come centro attivo di enzimi. Inoltre le ascidie tendono a concentrare lo iodio; lo  strato mucoso  che viene prodotto dall’endostilo è molto ricco di iodio, e serve a convogliare verso il tratto digerente le particelle alimentari, e la ricchezza di iodio suggerisce che l’endostilo possa essere il precursore della tiroide dei Vertebrati.

Il sistema di escrezione delle Ascidie si avvale di due diverse e contemporanee strutture; una ghiandola pilorica ed un rene di accumulo, in cui si raccolgono i cataboliti (acido urico, guanina o xantina).

Allo stato adulto, il sistema nervoso è rappresentato da una serie di elementi nervosi periferici, che inviano fibre riunite in fasci ad una unica formazione gangliare posta nello spazio compreso  trai sifoni boccale e cloacale. Una ghiandola iponeurale, posta nel sifone boccale e connessa con il ganglio centrale, ha funzione discriminativa dell’acqua circolante nel sifone.

Le Ascidie hanno contemporaneamente  gonadi maschili e femminili che sfociano nella cloaca; sono quindi animali ermafroditi, ma incapaci di autofecondarsi, in quanto proterogenici, con un’epoca si maturazione diversa e più precoce per le gonadi femminili rispetto a quelle maschili.  Nella riproduzione sessuata, che avviene per oviparità, ma talvolta anche per viviparità, le larve sono assai somiglianti ad un girino di anfibio, fornite di coda sostenuta da una corda dorsale. Sono provviste di un occhio e di una statocisti in relazione con il tubo nervoso che si prolunga fino alla coda. Le papille anteriori servono alla larva quando, dopo un periodo di vita pelagica, si fissa al substrato.

 

 Stadi successivi della blastogenesi

 

Da questo momento inizia la metamorfosi, si susseguono fenomeni di regressione di organi preesistenti, neoformazione degli organi definitivi e la rotazione del corpo; grazie a quest’ultima la bocca, originariamente in posizione inferiore, può riportarsi superiormente, come è nell’adulto. Notevoli modificazioni subiscono il sistema nervoso ed il sistema delle finestre branchiali.

Molti Ascidozoi presentano insieme fenomeni di oviparità (specie solitarie) e fenomeni di viviparità. Nel primo caso l’animale produce un numero elevato di uova, in genere di piccole dimensioni. Nel secondo caso, le uova, meno numerose, possono svilupparsi nell’area peribranchiale del genitore, si che da esso esce una larva già costituita. I rapporti tra genitore ed uova incubate sono variabili, ma è di grande interesse il fatto che in alcune Ascidie (Policlinidi) vi è una tasca incubatrice fornita di una vera e propria placenta.

La riproduzione agamica avviene per gemmazione. Un singolo individuo, l’oozoide, prolifera formando stoloni striscianti ramificati, dai quali si producono nuovi individui detti ascidozoidi. La gemmazione avviene d’estate, d’inverno gli ascidozoidi muoiono e sopravvivono solo gli stoloni con gemme ibernanti, dalle quali, al cambio di stagione, riprende la gemmazione. Non vi è sempre alternanza tra generazione sessuata e quella asessuata; entrambe possono svolgersi nello stesso tempo e nello stesso ascidozoide, per cui possono esistere forme isolate e forme coloniali originatisi dal processo di gemmazione. Fenomeni di cenobialismo sono rappresentati dalla possibilità che ha, in alcuni casi, di divenire unica per l’intera colonia, come in Clavelina phlegrea dei Campi Flegrei. La tunica unica, assai resistente, avvolge addome, post-addome e stoloni di tutti gli individui formando un “cormo” alla sommità del quale emergono i singoli toraci liberi, ognuno rivestito della sua propria tunica.

Le Ascidie mostrano importanti processi rigenerativi, in maniera simili alle Oloturie; si difendono  quando si sentono in pericolo espellono il loro tratto digestivo per depistare ed allontanare i possibili predatori. Questo meccanismo di difesa è particolarmente interessante non solo per l’aspetto etologico ma anche per le derivazioni fisiologiche del potere di rigenerazione dell’organismo. Le ascidie riformano interamente il loro apparato digestivo dopo soli 12 giorni ed il loro sacco branchiale dopo 19 giorni.

 

Le Ascidie ospitano simbionti microbici e si verificano complesse interazioni per la diversità genetica, la variabilità spazio-temporale e la valenza funzionale di microorganismi simbiotici che vivono in esse. Questa microflora si è rivelata diversa dalle comunità microbiche di acqua marina allo stato libero; alcuni microorganismi, associati alle ascidie, sono comuni ad altri ospiti invertebrati, ma altri si trovavano esclusivamente nelle ascidie. I batteri sono presenti sia nello stadio larvale che adulto dell’ascidia;  alcuni simbionti batterici potrebbero essere indispensabili per l’insediamento e la sopravvivenza a lungo termine degli ascidiacei. Tali associazioni si mantengono grazie al microambiente presente all’interno dell’organismo ospite, che fornisce condizioni ottimali per diverse vie metaboliche, condizioni che comprendono un abbondante substrato chimico, sotto forma di scarti ricchi di ammoniaca prodotti dall’ospite, adatti alla nitrificazione microbica, e una sufficiente esposizione alla luce, che consente ai simbionti cianobatterici di eseguire la fotosintesi.

L'ecosistema marino antartico, in particolare, ospita una ricchezza di innovazione biologica e chimica che si è evolutivamente formata nel corso delle ere geologiche, dall'isolamento del continente e dalla formazione della corrente circumpolare antartica. Le sostanze elaborate, nel corso delle loro evoluzioni dagli invertebrati bentonici antartici, ha portato alla scoperta di un macrolide bioattivo, il palmerolide-A, che ha un'attività specifica contro il melanoma e mostra notevoli prospettive come terapia antitumorale.

Questo composto è stato isolato dal batterio Candidatus synoicihabitans palmerolidicus, simbionte dell'ascidia antartica Synoicum adareanum HERDMAN 1902, che vive nelle acque dell’arcipelago dell’isola di Anvers in Antartide. La sua biosintesi viene mediata microbicamente, date le somiglianze strutturali con i macrolidi ibridi peptide-polichetide non-ribosomiale, anch’essi prodotti microbicamente. Il palmerolide- A è risultato essere associato al genoma della Synoicum adareanum ma non è stato ancora chiarito quale ruolo gioca questa sostanza nell’ecologia di questa specie di ascidia e sui geni che codificano per gli enzimi che la producono.

Il cambiamento climatico porta ad un aumento dello scioglimento dei ghiacciai di marea nella regione della penisola antartica occidentale e le acque di scioglimento glaciale contengono sedimenti che influiscono negativamente sulle specie che si nutrono filtrando dalle acque particelle nutrienti, come le ascidie. L'esposizione alla sedimentazione induce una sovra-regolazione del metabolismo anaerobico, ostruendo gli organi dello scambio di gas  e causa una maggiore attività di ipossia funzionale. La risposta

fisiologica delle Ascidie alla sedimentazione, in termini di  parametri metabolici anaerobici (formazione di lattato e consumo di glicogeno) in diversi tessuti nelle ascidie antartiche, esposte ad alte concentrazioni di sedimenti (200 mgL(-1),  portano l’ipossia al 10% di O₂ ed allo stress di contrazioni muscolari indotte, al fine di discriminare l'effetto del sedimento, con aumento dello squirting muscolare per espellere il materiale in eccesso. Le mutate condizioni ambientali e marine e l’aumento del contenuto acido delle acque portano i microorganismi simbionti a reagire al cambiamento e questi interagiscono con i loro ospiti aumentandone la vulnerabilità a breve termine e riducendone la resilienza a lungo termine.

Qualche specie di Ascidia è commestibile ed il suo consumo è antichissimo. Se ne hanno testimonianze come componente del garum di epoca romana, come ad esempio Microcosmus sulcatus delle coste campane, detto “fico di mare” e ricco di iodio ed altri oligoelementi. Spesso però le Ascidie presentano un alto grado di tossicità per la presenza di cataboliti (composti purinici) non escreti ed accumulati nell’animale.