Spugne
Piero Sagnibene
La ricerca scientifica va accrescendo il suo interesse per le spugne. Oltre al più antico e conosciuto uso cosmetico ed igienico, questi animali sono diventati importanti in molti campi.
Dalle spugne si estraggono molecole bioattive, altamente efficaci, prodotte dagli organismi per la loro fisiologia o come veleni anti predazione o anti batterici.
Il valore terapeutico di queste molecole è altissimo, è parte importante dello sterminato numero di composti biologicamente attivi e di nuove vie biochimiche che si trovano negli oceani, per la maggior parte ancora sconosciuti, che possono portare allo sviluppo di nuovi agenti terapeutici e di nuove insperate possibilità di fronteggiare le malattie umane.
Inoltre le spugne hanno la capacità filtrante-assorbente per le acque marine, sono anche bio-accumulatori di metalli pesanti e di altri inquinanti, che estraggono dalle acque marine e trattengono, liberando l’ambiente marino dagli xenobionti tossici. Sono, infatti, filtratori attivi e di grande efficacia, in quanto si nutrono trattenendo la frazione organica particolata o disciolta presente nell’acqua, e possono dare un grande apporto per il disinquinamento e la ricostruzione degli ecosistemi marini. L’attenzione della scienza è rivolta alle spugne anche come indicatori biologici per il monitoraggio ambientale, oltre che al loro ruolo ecologico per il risanamento e la ricostruzione di ecosistemi danneggiati dall’inquinamento. Questa possibilità di eco-terapia proviene anche dal fatto che esse hanno una straordinaria capacità rigenerativa e sono in grado di produrre organismi perfettamente funzionali a partire da piccoli frammenti; ciò li rende ideali per la coltura in mare destinata alla depurazione di acque degradate ed il monitoraggio ambientale. Recenti sperimentazioni hanno prodotto risultati significativi sulla spongicoltura in situ, con una potenzialità di biofiltrazione stimata nella capacità di rimozione di quasi il 50% della carica batterica e organica presente nella colonna d’acqua. Mediante impianti di spongicoltura, finalizzati al bio-remediation, è possibile, inoltre, produrre su larga scala biomassa utilizzabile di alto interesse applicativo nei campi farmaceutico, biomedico e industriale, tramite l’estrazione dei composti bioattivi che esse producono naturalmente.
Alla moderna scienza biomedica, gli oceani si rivelano con formidabili e sterminati arsenali di nuove possibilità farmaclogiche. Meno dell’1% delle specie marine (animali, vegetali e microbiche) sono state finora esplorate e, cionondimeno lo studio di alcuni dei loro metaboliti secondari va rivelando moltissimi composti bio-attivi, strutturalmente complessi e caratterizzati da funzionalità uniche e capaci di risposta alle malattie. La maggior parte delle molecole naturali marine conosciute sono prodotte da spugne, cnidari, briozoi, ascidie, oloturie, altri echinodermi, molluschi nudibranchi ed altri, alghe e da sistemi di microrganismi simbionti, alcuni estremofili, che contengono metaboliti secondari prodotti per le loro esigenze fisiologiche e/o ecologiche. Le strategie chimiche di una specie si avvalgono del ricco bagaglio di molecole del suo “metabolismo secondario” che comprende composti che appartengono a diverse classi strutturali come polieteri, terpeni, alcaloidi, macrolidi, polipeptidi, polichetidi, derivati dell’acido shikimico, glicosidi, steroidi e metaboliti originati da diverse vie biogenetiche. Inoltre, nell’ambiente marino, è diffusa la presenza di ioni alogeni, principalmente cloro, bromo e iodio, che si legano covalentemente allo scheletro molecolare dei composti.
Un numero considerevole di molecole bioattive, isolate dalle spugne marine, sono studiate e sperimentate nel trattamento di diverse gravi patologie ed alcune di esse sono passate alla fase avanzata di studi clinici per la cura del cancro.
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I primi agenti terapeutici di origine marina risalgono al 1950 quando Bergmann e Feeney isolarono i nucleosidi spongouridina e spongotimidina (contenenti D-arabinosio e D-ribosio) dalla spugna Tethya cripta DE LAUBENFELS, 1949. La spogouridina è in grado di esercitare una efficace e selettiva attività citotossica nei confronti di linee cellulari di cancro e carcinoma del colon umano, così come anche per cellule di carcinoma mammario. Il successivo sviluppo di analoghi sintetici ha fornito due composti di importante rilevanza clinica, l’arabinosil-adenina (Ara-A, 3), e l’arabinosil citosina (Ara-C, 4), molecole anticancro per il trattamento della leucemia mielocitica acuta e del linfoma non-Hodgkin's.
Lissodendoryx isodictyalis CARTER, 1882 Le halicondrine sono state isolate per la prima volta dalla spugna giapponese Halichondria okadai In seguito sono state isolate l’halicondrina B ed alcuni analoghi naturali da una serie di spugne, incluse Lissodendoryx isodictyalis CARTER, 1882, Phakellia carteri DENDY 1889, ed Axinella
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polypoides SCHMIDT 1862 e ciò ha suggerito che questo tipo di scheletro molecolare può essere costruito in associazione con microrganismi.
Una serie di studi hanno esaminato successivamente il meccanismo di tossicità cellulare, ed è stato scoperto che le halicondrine sono potenti inibitori della tubulina, che legano in maniera non competitiva il sito di legame della Vinca e causano un caratteristico arresto del ciclo cellulare nella fase G2-M con una concomitante distruzione del fuso mitotico. Per la loro eccellente attività biologica nell’uccidere cellule tumorali e per loro grande complessità strutturale, le halicondrine, ricavate dalla spugna Halichondrida GRAY, 1867, sono diventate rapidamente modelli per la sintesi chimica per ottenere analoghi strutturalmente più semplici che mantengano o aumentino le loro attività biologiche; da qui si è giunti alla scoperta della molecola E7389, ora in fase di sperimentazione clinica.
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| Phakellia carteri Axinella polypoides Halichondrida |
Le manzamine appartengono ad una nuova classe di alcaloidi isolati dalla spugna Hanzoma ed hanno attirato l’attenzione come agenti antimalarici.
Quattro composti di questa serie, le manzamine A, l’8-hydroxymanzamine A, il suo enantiomero ed il dimero della manzamina, la neo-kauluamina, hanno dato risultati incoraggianti nei test preliminari in vivo.
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Spugne appartenenti al genere Thoenella sono una ricca fonte di peptidi inusuali che possiedono interessanti attività biologiche come quella antibatterica, di inibizione enzimatica, antimicotica ed anti HIV. La nagahamide A un metabolita con proprietà antibatterica isolato dalla spugna Theonella swinhoei GRAY 1868, è un depsipeptide a sette residui contenente tre aminoacidi inusuali ed una porzione polichetidica.
Una interessante classe strutturale è quella dei terpeni e tra questi va menzionato il manoalide, un bloccante dei canali del calcio. Ha effetti antibiotici, analgesici e antinfiammatori. Questo composto è stato isolato dalla spugna Luffariella variabilis POLÉJAEFF, 1884 portato come antibiotico.
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Luffariella variabilis Discodermia dissoluta DU BOCAGE 1869 POLÉJAEFF, 1884 |
Un altro esempio di metabolita è la citotossina (+)-discodermolide isolato dalla spugna Discodermia dissoluta DU BOCAGE 1869 che è risultato un potente agente immunosoppressore ed un induttore della polimerizzazione della tubulina66 .
Dalla spugna Psammaplysia purpurea CARTER 1880 è stata estratta la psammaplina-A, che ha mostrato una potente citotossicità contro diverse linee cellulari tumorali. E’ stato scoperto che la PsA inibisce l'aminopeptidasi N (APN) dei mammiferi che svolge un ruolo chiave nell'invasione delle cellule tumorali e nell'angiogenesi. PsA inibisce l'attività APN in modo non competitivo, inibisce potentemente la proliferazione di diverse cellule tumorali ed endoteliali e sopprime l'invasione e la formazione del tubo delle cellule endoteliali stimolate dal fattore di crescita dei fibroblasti di base. Questi dati dimostrano che PsA è un nuovo inibitore dell'APN e può essere
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sviluppato come un nuovo agente anti-angiogenico. Sono state isolate ulteriori psammapline, inclusi vari derivati solfatati e salificati psammmapline B-L e la prepsammaplina A. Molti di questi composti possiedono potenti attività antibatteriche. Le psammapline siano state isolate da diverse spugne e gli aminoacidi aromatici bromurati derivati sono comuni in batteri marini, ha suggerito che questi metaboliti possono realmente originare da vie biosintetiche in microrganismi che vivono in simbiosi con le spugne.
Porifera GRANT 1836 - PARAZOA
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Le spugne possiedono caratteristiche che li diversificano da tutti gli altri animali (metazoi). Mancano di bocca per l’entrata del cibo, di una cavità predisposta per la digestione, le loro cellule non formano veri tessuti, non hanno organi, non possiedono cellule muscolari, né nervose, la loro divisione cellulare è anastrale ed hanno uno sviluppo embrionale del tutto particolare. H.W.Wilson dimostrò che le spugne non formano veri tessuti; setacciando un esemplare attraverso un tulle finissimo e disfacendo il suo corpo in singole cellule o in gruppetti di cellule, questi, conservati nelle normali condizioni di allevamento, ricostruirono ciascuno una piccola spugna. Ciò dimostrò che nelle Spugne è ancora molto elevata l’autonomia delle singole cellule, la cui singola funzionalità domina l’insieme, e come lo stato pluricellulare è ancora uno stato aggregato, somigliando più ad una colonia di cellule che ad un individuo. Sono dette perciò Parazoi, un sub-regno animale contrapposto ai Metazoi, e dette Porifere per il fatto che un singolo individuo, nella forma più semplice e schematica somiglia ad un otricolo fissato per una estremità al substrato e con la parete attraversata da pori inalanti. La loro nutrizione e la loro respirazione , infatti, è assicurata da un flusso di acqua che penetra dai pori fuoriesce da una apertura(osculo).
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I Poriferi formano il gruppo degli animali più primitivi e sono organismi antichissimi. Le testimonianze fossili risalgono a circa 570 milioni di anni fa (fine del Precambriano), ma probabilmente sono molto più antiche. Ebbero grande diffusione nell’Eocene (56-34 milioni di anni fa), durante il quale formarono colonie marine paragonabili a foreste. Il loro ruolo è del tutto decisivo per gli equilibri degli ecosistemi; i processi che avvengono all’interno dell’animale sono estremamente efficienti e permettono una filtrazione e depurazione completa dell’acqua, oltre che un accumulo di sostanze inquinanti e no. Sono fonte di cibo per molti organismi marini (Pesci, Anellidi, Molluschi, Echinodermi, tartarughe marine, ecc.). Le spugne possono avere vita solitaria o costituire dense colonie; nelle loro cavità offrono importanti habitat per altri animali o vegetali con i quali intrattengono rapporti di simbiosi (alghe unicellulari, piccoli crostacei, funghi, cianobatteri, ecc.); questi microrganismi possono costituire sino al 40% del volume della spugna e possono contribuire in maniera significativa al metabolismo dell'ospite, con la fotosintesi o come azoto-fissatori. Si nutrono di piccoli organismi e particelle organiche che fluttuano sospese nell'acqua.
Sono organismi acquatici, quasi tutti marini, eccetto le Spongillidae delle acque dolci: vivono fissate ad un substrato (sessili), al fondo dei mari (bentonici). Se ne conoscono 5000 specie, delle quali circa 600 mediterranee. Nella maggior parte dei casi le spugne hanno forma irregolare, colori vari, consistenza a seconda della natura e del grado di sviluppo dello scheletro, costituite da un certo numero d'individui che si sono originati da gemmazione, che si associano o si fondono formando colonie massicce, incrostanti, arborescenti, flabellate, ecc.
Le spugne sono costituite da uno strato che riveste la superficie esterna (ectoderma), formato prevalentemente da pinacociti - (cellule dello strato dermale, appiattite, poligonali, di tipo epiteliale, ma altamente contrattili e con capacità di fagocitosi.
Le cavità interne sono rivestite dall’ endoderma e fra i due strati tissutali è interposta la mesoglea - uno strato mesenchimatico intermedio, di aspetto gelatinoso, nel quale sono incluse cellule fagocitarie, amebociti - cellule mobili con la capacità di spostarsi come le amebe tra i tessuti del corpo, che possono fagocitare corpi estranei o sostanze alimentari), archeociti (cellule fagocitarie, amebociti - cellule mobili con la capacità di spostarsi come le amebe tra i tessuti del corpo, che possono fagocitare corpi estranei o sostanze alimentari), archeociti (cellule totipotenti indifferenziate del parenchima, aventi capacità di migrare e di differenziarsi in varie direzioni), cellule scheletogene (sclerociti e scleroblasti - cellule mesenchimatiche da cui hanno origine le spicole scheletriche e gonociti, cellule germinali: spermatociti e ovociti di primo e di secondo ordine durante il periodo della meiosi.
Le spugne sono provviste di uno scheletro interno costituito da spicole di forma diversa (monoassonidi, triassonidi, ecc.), che possono essere di natura calcarea (prodotte dagli scleroblasti), silicea (prodotte dagli sclerociti) o organica (di spongina- proteina tipo collagene, ricca di legami disolfurici, prodotte dagli spongociti). La natura delle spicole definisce le tre classi in cui si suddividono le spugne: calcisponge, silicosponge e demosponge.
A seconda della complessità del piano strutturale si distinguono inoltre le spugne di tipo ascon, con un’unica cavità centrale (spongocele), rivestita di cellule flagellate (coanociti) e cosparsa di piccoli fori (osculi, osti o pori inalanti), la cui apertura è controllata da particolari cellule contrattili da cui hanno origine le spicole scheletriche e gonociti, cellule germinali: spermatociti e ovociti di primo e di secondo ordine durante il periodo della meiosi, (porociti- cellule della parete del tipo:
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strutturale ascon, in cui è scavato l'ostio o poro inalante); corrisponde ad uno stadio di sviluppo primitivo delle spugne calcaree, che, in alcune permane eccezionalmente anche nell'adulto. Nel tipo sycon la cavità centrale si riduce e si ramifica, mentre il massimo grado di ripiegatura si attua nelle spugne di tipo leucon, in cui si ha la scomparsa dello spongocele centrale e la formazione di tante piccole camere flagellate connesse da una rete di canali acquiferi collegati con gli osculi.
Nel tipo strutturale ascon, un singolo individuo, somiglia ad un otricolo. fissato per una estremità al substrato e con la parete attraversata da pori (inalanti) che si aprono nella cavità gastrale aperta alla estremità libera nell'osculo, che è provvisto di uno sfintere contrattile.
I coanociti sono provvisti di un flagello, munito di un granulo basale ed inserito al centro di un collaretto protoplasmatico ialino, condizioni perfettamente corrispondenti a quelle che caratterizzano gli individui dei Coanoflagellati, fra i Protozoi. Nel tipo strutturale sycon i coanociti sono siti nelle invaginazioni interne dello spongocele, mentre nel tipo leucon, i coanociti tappezzano le cavità interne delle camere flagellate.
Gli elementi di sostegno del corpo delle spugne son spicole calcaree (carbonato di calcio) prodotte dagli scleroblasti, spicole di silice idrata(opale), prodotte dagli sclerociti, e fibre di spongina prodotta dagli spongoblasti.
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Le spicole calcaree sono più primitive i quelle silicee: nelle spugne iper-calcificate si saldano l’una all’altra o possono essere accompagnate da fibre calcaree e che costituiscono fasci e altre formazioni compatte tra le quali vi sono canali e cavità. La spongina che costituisce le fibre è una proteina ricca di iodio che ha una struttura riconducibile ad un collagene polimorfo; è propria delle spugne più evolute nelle quali si sostituisce alle spicole; si è affermata nelle spugne silicee come un mezzo efficiente per saldare le spicole tra loro.
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Le maggiori dimensioni che presentano le spugne siconoidi, e specialmente quelle leuconoidi, sono sostenute dalla evoluzione dello scheletro di sostegno, le cui spicole formano una solida impalcatura scheletrica (megasclere), saldandosi tra loro o cementate dalla spongina o incluse in essa, o, infine, essere interamente sostituite dal reticolo di fibre di spongina. Le formazioni scheletriche sono un elemento fondamentale per il riconoscimento delle specie.
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Evoluzione dello scheletro di spongina e suo graduale prevalere sulle spicole silicee. Le spicole sono prima cementate tra loro dalla spongina, poi sono incluse nelle fibre di spongine ed infine sostituite da esse.
Trama di uno scheletro costituito da fibre di spongina
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Sia le spicole calcaree sia quelle silicee hanno forma geometrica caratteristica per i varî tipi di spugne, e forniscono un ottimo carattere sistematico, che si fonda sulla simmetria degli assi secondo i quali sono disposti i raggi della spicola, sul numero di questi raggi e sul loro modo di accrescersi.
Una spicola ha un centro di accrescimento dal quale si irradiano più o meno numerosi raggi derivati dalla secrezione avvenuta secondo un certo numero di assi: si dicono monoassoni, quelle in cui si ha un solo centro di accrescimento, in una sola direzione oppure in due, diametralmente opposte; sono perciò aghiformi o a bastoncello; triassoni con centro unico d'accrescimento, in tre direzioni, secondo tre assi incrociantisi ad angolo retto nel centro; tetrassoni, quelle in cui permane un solo centro di accrescimento, ma in direzione di 4 assi normali alle facce di un tetraedro; poliassoni con accrescimento radiale secondo varie direzioni originariamente da un centro comune; sfere, spicole ad accrescimento concentrico aculeate o stellate. E poiché nelle spicole non sempre tutti i raggi corrispondenti agli assi di accrescimento sono presenti, si hanno spicole monoactine, diactine, tetractine, esactine, ecc.
Caratteristica proprietà delle fibre di spongina è quella di aggregarsi corpi estranei, come granuli di sabbia, scheletri di Radiolarî o di Foraminiferi, spicole di altre spugne, che vengono a rinforzare lo scheletro fibrillare o cuticolare.
La riproduzione sessuale è sempre presente nelle spugne che possono essere gonocoriche o ermafrodite dicogame (spermi ed uova maturano in tempi diversi e non consentono la auto-fecondazione). I gameti sono prodotti dagli archeociti o anche da coanociti. Gli spermi vengono emessi nell’acqua e, quando raggiungono un’altra spugna della stessa specie vengono catturati o da coanociti o da cellule ameboidi che li trasportano fino alle uova che attendono nello strato mesenchimatico. L’uovo fecondato si sviluppa in sito dando luogo ad un primo stadio embrionale, la stomatoblastula, cava, con pochi grossi macromeri ad un polo e numerosi micromeri flagellati al polo opposto (col flagello che sporge nella cavità dell’embrione). Successivamente, attraverso una apertura che si è formata tra i macromeri, l‘embrione si estroflette come i dito di un guanto (inversione) e si forma l’anfiblastula che abbandona la spugna madre e nuota liberamente: ciò avviene nelle calcispongie ed in alcune demospongie primitive.
Nelle spugne silicee ed in quasi tutte le demospongie, invece dell’anfiblastula si ha una parenchimella, completamente delimitata da cellule flagellate e colma di archeociti.
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Questa larva o l’anfiblastula si fissano poi al substrato ed allora avviene la gastrulazione, con migrazione all’interno delle cellule flagellate , le quali acquistano il collaretto e divengono coanociti.
Nelle specie di acquadolce (Spongillidi) ed in alcune marine esiste anche la possibilità della riproduzione asessuale mediante gemmule; queste si formano in condizioni ambientali avverse (formazioni durevoli) a partire da archeociti sovralimentati che si caricano di materiali di riserva; attorno ad essi si dispongono altri amebociti di rivestimento che secernono due strati consistenti fra i quali vengono deposte particolari spicole di rinforzo prodotte da scleroblasti speciali. La gemmazione dà luogo alla formazione dei cormi, cioè associazione d'individui connessi reciprocamente, ed il cormo può derivare anche dalla coalescenza - che si può verificare anche negli stadî larvali - d'individui aggregati che hanno fuso intimamente le loro pareti e riunito le cavità e i sistemi di canali, in modo tale da rendere impossibile il riconoscimento dei varî costituenti.
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A – parenchimella B – dopo la fissazione C – inizio della comparsa dello spongocele delimitato da porociti D – stadio più avanzato: spongocele tappezzato da coanociti
1 – abbozzo dell’ectomesenchima 2 – coanoblasti 3 – futuri porociti 4 – spongocele 5 – futuri pinacociti 6 – mesenchima 7 – coanociti 8 – porociti 9 – ectomesenchima con pinacociti 10 – scleroblasti con spicole 11 - collenciti
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Nelle Hawaii, è stata trovata la spugna più grande del mondo, delle dimensioni di un minivan, e potrebbe essere anche l’animale più vecchio del mondo, E’ lunga oltre 3,5 metri, larga 2 metri per 1,5. Alcune specie massive che si trovano in acque poco profonde (<30 m) si stima che vivano per più di 2.300 anni
Le spugne sono componenti essenziali delle comunità marine bentoniche Diverse spugne marine sono note per raggiungere dimensioni enormi, fornendo così servizi ecosistemici chiave quali il filtraggio grandi quantità di acqua di mare, oltre a fornire un habitat importante per una miriade di specie di invertebrati e microbiche.
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Euplectella aspergillum OWEN 1841 (Hialospongiae spugna di vetro)
Vive negli abisso oceanici. E' composta di fibre realizzate in silicio che la spugna estrae sotto forma di acido silicico dalla acqua di mare, trasformandolo in sottilissime fibre di vetro.
Nota anche come “cestello di Venere”, si presenta formata come un reticolo di fori e creste che influenzano l'idrodinamica dell'acqua di mare in cui è immersa. La particolare struttura interagisce con l’acqua di mare nella quale è immersa ed influenza l'idrodinamica a proprio vantaggio. Da un punto di vista meccanico presenta una straordinaria
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resistenza strutturale, nonostante la sua composizione silicea; l'idrodinamica e la geometria della spugna offrono una risposta funzionale al passaggio delle correnti marine; è infatti in grado di resistere alle forze fluidodinamiche dell'oceano e ha la capacità di dare origine a vortici di bassa velocità ricchi di sostanze nutritive. La struttura della Euplectella aspergillum, ricorda un delicato vaso di vetro a forma di tubo cilindrico a parete sottile con un grande atrio centrale, composto da spicole silicee. Le spicole sono composte da tre raggi perpendicolari, che danno loro una forma a sei punte. Le spicole microscopiche "tessono” insieme una maglia molto fitta, che conferisce al corpo della spugna una grande rigidità e consente di sopravvivere a grandi profondità nell’oceano.