Animali del tempo profondo

Piero Sagnibene

 

Il Triops cancriformis, sembra essere ancora più antico dei dinosauri; sono stati ritrovati fossili di crostacei simili risalenti a circa 220 m.y.a.(Triassico); un'attenta analisi delle tracce di questi crostacei ha stabilito che sono praticamente identici agli esemplari attuali, che non hanno subito evoluzioni di forma per milioni di anni e che l'habitat era lo stesso. Solo differenze nel loro DNA attestano che hanno continuato ad evolversi. Sono stati ritrovate anche specie fossili africane moderne che appartengono al Giurassico. Non si conoscono altre specie viventi di origine così antica; si pensa che siano stati sul pianeta anche più a lungo, fino da 350 milioni di anni fa.

 

I Branchiopodi vivono nelle acque continentali dolci o iperaline; grazie alle loro uova resistenti (cisti), che possono sopportare lunghi periodi di essiccamento, sono frequenti in acque astatiche, cioè pozze, paludi, stagni e risaie in pianura, pozze d'alpeggio in montagna, tutte caratterizzate durante l'anno da periodi di sommersione e periodi di disseccamento.

Prima della comparsa di gruppi di predatori (pesci, insetti, ecc.) vivevano in ogni tipo di ambiente acquatico; gran parte dei branchiopodi vennero da questi ultimi rapidamente eliminati da quasi tutti gli habitat acquatici. La pressione selettiva esercitata dai predatori determinò la differenziazione dei Branchiopodi in due linee evolutive; le specie piccole, in grado di nuotare nella colonna di acqua e le specie di maggiori dimensioni, che si adattarono a condizioni iper-saline, cioè in corpi d’acqua superficiali privi di sbocchi a mare e con concentrazioni di cloruro di sodio ed altri sali superiori a quelle dei mari, che è mediamente di 35 g/l, o si adattarono a corpi d' acqua temporanei, ambienti nei quali sia i pesci che gli insetti trovavano difficoltà di adattamento. Comprendono quattro Ordini: Anostraci, Notostraci, Concostraci e Cladoceri. Sono animali relativamente primitivi e sono detti anche Fillopodi, per le appendici toraciche poco differenziate di tipo fillopodiale a funzione respiratoria, locomotoria e filtratrice. Hanno arti toracici che, alla base, portano espansioni fogliformi che funzionano come branchie; queste appendici li rendono anche adatti al nuoto. La loro primitività è attestata non soltanto dal gran numero di appendici uguali tra loro e non segmentate, ma più ancora dal fatto che il loro tritocerebro non si è ancora aggregato alle due porzioni primitivamente orali del cerebron e che l’unione dei segmenti gnatocefalici nel cefalon risulta appena accennata.

L’aspetto generale dei Notostraci mostra un ampio scudo dorsale cefalotoracico a forma di elmo e provvisto di carenatura, che ricopre tutto il capo e tutto il torace, che sporge liberamente in direzione antero-laterale e presenta al margine di tale sporgenza un bordo tagliente atto ad operazioni di scavo. Dallo scudo cefalotoracico emerge liberamente il solo addome che porta una furca terminale. Il capo porta antenne involute e spesso assenti; le antennule, invece, sono più sviluppate e percorse da un nervo che si fonde posteriormente con altri fasci nervosi del cingolo periesofageo; le antennule hanno inserzione in posizione inferiore sul piano ventrale dell’addome, mentre la massa nervosa è spinta in senso superiore. Tale spostamento riguarda anche gli occhi composti, che sono sessili, scuri e senza palpebre, e sono collocati l’uno a strettissimo contatto con l’altro, senza tuttavia fondersi tra loro. Possiedono un terzo “occhio” (occhio naupliare, in realtà un ocello) la cui funzione è mostrata da alcuni esperimenti: illuminando il fondo di un acquario posto in un ambiente buio, i Notostraci cominciano a nuotare capovolti; se si coprono gli occhi composti e l’animale è posato col ventre sul fondo, si ha lo stesso risultato. I Notostraci reagiscono alla luce perché l’occhio naupliare attraversa il corpo fino al lato ventrale di fronte al labbro superiore dove vi è una zona non pigmentata; quindi i Notostraci reagiscono alla luce che proviene simultaneamente da sopra e da sotto. La vista non è utilizzata per la ricerca del cibo, ma essi si avvalgono di speciali recettori chimici che sono sulle strutture a forma di antenna poste sul primo paio di zampe. Un notostraco scova facilmente un lombrico da mangiare in un acquario, ma se si aggiunge, ad esempio, del chinino al lombrico, le antenne del notostraco lo percepiscono e la preda viene rifiutata. Dietro i tre occhi si trova un organo composto di quattro cellette le cui funzioni potrebbero essere secerne internamente qualche sostanza.

La bocca dei Notostraci presenta mandibole molto robuste e quelle del primo e secondo paio assai ridotte, con labbro inferiore bifido. Le mascelle sono estroflettibili e portano lo sbocco delle ghiandole testacee. Il torace è formato da 11 segmenti; le prime due paia di appendici, inserite su di esso, a differenza delle restanti, sono ambulacrali e servono all’animale per muoversi sui corpi sommersi; il primo e, meno ovviamente, il secondo paio di zampe differisce dalle altre paia di zampe perché i 4 lobi interni si sono modificati in una struttura allungata e segmentata a forma di flagello che sporge dai lati del carapace; questi sono organi sensoriali e somigliano alle antenne degli altri crostacei. Questa modifica dei lobi interi delle zampe anteriori è sicuramente associata alla riduzione delle antenne. Le zampe del primo paio portano hanno lunghe strutture filamentose e pluriarticolate, il secondo paio ha le stesse strutture ma modificate in una sorta di pinze. Le zampe anteriori sono dotate alla base di alcuni aculei che puntano verso l'interno che i notostraci usano per raccogliere grossi pezzi di cibo e passarli da una zampa all'altra fino alla bocca.
L’addome porta un elevato numero di segmenti, 31 o più, e termina con un telson la cui furca è filamentosa, lunga e pluriarticolata. Dal quarto al quattordicesimo questi segmenti sono privi di appendici; i restanti sono forniti ognuno di varie paia di appendici, fino a sei ognuno, in aumento numerico andando in senso caudale: possono avere fino a 70 zampe, che diventano più piccole verso i segmenti posteriori, gli ultimi segmenti sono privi di zampe.
Le appendici del tronco hanno l’epipodite molto sviluppato e l’endopodite espanso, privo di articolazioni, e che porta sul margine interno 5 lobi setosi. I loro arti posteriori servono soprattutto alla respirazione, difatti anche quando sono fermi continuano a muovere gli arti posteriori mentre quelli anteriori sono fermi. Durante il nuoto le zampe si piegano e si raddrizzano con un movimento ad onda.
Il cuore si presenta tubulare ed esteso a tutta la lunghezza del torace, provvisto di 11 paia di ostioli; il sangue che refluisce è ricco di emoglobina e di colore rosso carico. Ovari e testicoli molto simili tra loro e posti nella medesima posizione nel corpo dell’animale; manca un organo copulatore. La femmina ha l’11° paio di appendici toraciche modificato in organo ovigero: l’endopodite ha forma di coppa e l’esopodite a forma di relativo coperchio.

La grandezza dell’animale è variabile: Triops cancriformis in cattività raggiunge le dimensioni massime di 6 cm, mentre in natura può raggiungere gli 11 cm di lunghezza, Triops longicaudatus raggiunge da 3 a 5 cm di lunghezza e di dimensioni simili sono Triops australiensis SPENCER & HALL, 1895e Triops newberry LECONTE, 1846 ed il Triops numidicus ancora più grande.
Esclusa l'Antartide, i Notostraci si possono trovare in ogni continente. In Austria sono documentate due specie, una primaverile ed una estiva: Lepidurus apus e Triops cancriformis. Nelle Americhe sono state identificate molte specie tra cui Triops longicaudatus e Triops newberryi LECONTE, 1846.
In Australia si trova il Triops australiensis SPENCER & HALL, 1895 . Altre specie comuni sono il Triops numidicus in Africa anche se molte fonti si riferiscono ad esso con il vecchio nome di Triops granarius LUCAS, 1864, che vive in Sudafrica, Cina, Giappone ed Italia. Il Triops cancriformis si trova ovunque in Europa. Lepidurus arcticus PALLAS, 1776 si trova solo nelle pozze dell'Artico.
I Notostraca comprendono una sola Famiglia di due soli Generi bentonic : Lepidurus LEACH, 1819
(10 specie) e Triops SCHRANK, 1803 (6 specie).
Nell'emisfero boreale i Notostraci nascono solitamente da uova non fecondate; la popolazione presente nelle pozze e negli stagni è composta quasi esclusivamente da femmine (meno di un maschio ogni cento femmine) ed alcuni stagni non contengono neanche un maschio. Spostandosi verso sud la percentuale di maschi sale fino ai tropici dove il loro numero può essere anche superiore a quello delle femmine. Nella copula il maschio si attacca al carapace della femmina e piega il suo corpo in modo che la gran parte si viene a trovare sotto quello della femmina; poi afferra l'undicesimo paio di zampe della femmina col suo undicesimo paio.
Le uova, sia fecondate che aploidi, dotate di un guscio spesso e robusto, sono deposte sul fondo dello stagno. Esse possono resistere al gelo ed alla siccità per poi schiudersi anche dopo un decennio di quiescenza per il disseccamento della pozza d’acqua; possono sopravvivere ad una temperatura di 80°C o anche passare attraverso l'apparato digerente di una rana senza subire alcun danno. Possono essere trasportate dal vento anche per lunghe distanze. La resistenza davvero straordinaria delle uova ha consentito ai Notostraci di diffondersi su tutti i continenti.
Nel Triops cancriformis la larva è un tipico nauplius con tre paia di arti e nessuna traccia di segmentazione. In altre specie dall'uovo esce una larva ad uno stadio successivo detto metanauplius, con la parte posteriore del corpo segmentata. Il Triops cancriformis deve mutare circa 40 volte per giungere alla maturità sessuale. Queste mute si susseguono molto rapidamente durante la stagione estiva; il passaggio dal nauplius all'adulto avviene in un paio di settimane. Il Lepidurus apus raggiunge la lunghezza di 12 mm dopo 17 mute, mentre il dimorfismo sessuale compare dopo 14 mute. T. longicaudatus vive circa 50 giorni, T. cancriformis per circa 90 giorni.

I Notostraci sono onnivori bentonici; scavano nel fango del fondo con la parte anteriore del carapace cercando plancton ma anche prede più grandi come vermi, larve di ditteri chironomidi ed anche anostraci con i quali spesso condividono l’ habitat. Sono spesso al vertice della catena alimentare delle pozze effimere in quanto mangiano qualunque cosa più piccola di loro E’ diffuso anche il cannibalismo verso altri esemplari più piccoli, deboli o morti (in particolare dopo la muta).

I Notostraci hanno un indubbia origine marina; hanno attraversato il tempo profondo delle ere geologiche e sono oggi diffusi in tutti i corpi di acqua dolce del pianeta. Per come sia avvenuta la loro diffusione abbiamo un indizio nel fatto che le loro uova, che sono molto piccole e, quando sono secche, possono essere trasportate dal vento o anche diffondersi a migliaia di chilometri grazie ad animali migratori alle cui zampe rimangono appiccicate.
Sopravvivere a tutti gli sconvolgimenti planetari ed alle estinzioni, che hanno contrassegnato la storia della Terra, è un’impresa prodigiosa per piccoli e fragili animali. Non ne sappiamo molto, ma indubbiamente un fatto decisivo è stata la resistenza delle loro uova.
Evolutivamente parlando, l’invenzione dell’uovo cleidoico, a guscio resistente, un microcosmo isolato e autosufficiente che necessita del solo scambio di ossigeno con l’ambiente esterno e contiene tutto ciò che necessita all’embrione per svilupparsi, consentì la conquista dell’ambiente subaereo e la seguente emancipazione dall’ambiente acquatico. Fu uno dei passi evolutivi fondanti nella evoluzione degli animali terrestri. I rettili marini, che pure producono uova cleidoiche, furono terrestri prima di ridiventare nuovamente animali marini. Però, a differenza dalle uova di altri animali che abitano sul le terre emerse, e che contengono l’acqua necessaria allo sviluppo, l’uovo dei Notostraci si attiva solo se si trova in ambiente aquatico. Non è nota la struttura del guscio dell’uovo dei Notostraci, che consente all’acqua di penetrare ed imbibirlo. Queste uova possono resistere per diversi decenni al secco, in quiescenza, e ciò consente loro di aspettare le condizioni adatte per schiudersi. Iin grande maggioranza sono uova prodotte per partenogenesi telitoca (aploidi) e le femmine possono riprodursi senza accoppiamento, un ulteriore vantaggio dal punto di vista della sopravvivenza della specie.