Membracidae RAFINESQUE 1815
Rhynchota Omoptera Auchenorrhyncha Cicadomorpha
Piero Sagnibene
Sembrano opera di qualche artista estemporaneo in preda ad effetti allucinogeni, ma sono organismi reali, realmente viventi, per quanto le loro forme possano sembrare invenzioni da fantascienza.
Questi animali sono un vero rebus per gli evoluzionisti poiché le loro morfologie sembrano non essere suscettibili di alcuna interpretazione “adattazionista” e non rivelano alcuna utilità funzionale. La Società Entomologica Aragonese, che li ha studiati, è del parere che i geni coinvolti nella evoluzione di queste loro strane forme non hanno nulla a che fare con la sopravvivenza e la riproduzione.
La singolarità dei Membracidi si evidenzia nel pronoto, che assume forme di straordinaria complessità. Per capire come essi lo abbiano evoluto è stato sequenziato il loro mRNA (che porta informazioni su come vengono espressi i geni) estraendolo dai muscoli della Entylia carinata FORSTER 1771 e confrontandolo con quello della Homalodisca vitripennis GERMAR 1821, una cicadella che si suppone molto vicina a quello possa essere stato l’antenato dei Membracidi, cercando eventuali somiglianze in oltre un miliardo di data points che potessero portare a specifici geni in gioco nella formazione del pronoto dei Membracidi. Mentre la sequenza dell’mRNA della Homalodisca vitripennis mostrava che il suo pronoto piatto era simile al suo mesonoto piatto, i geni del pronoto della Entylia carinata erano invece molto simili a quelli delle sue ali. I dati dell’mRNA indicano che il pronoto è stato costruito con gli stessi geni utilizzati per lo sviluppo delle ali.
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La portata dell’effetto sull’espressione genica, che interviene nel paesaggio genetico che collega le ali al pronoto, ha mostrato che tra le due specie – membracide e cicalina – tutta l’espressione genica si allinea esattamente, tranne il pronoto del membracide.
Nei Membracidi, il modo in cui i loro piani corporei cambiano, e che produce tutta questa diversità, consiste nel fatto che queste parti del corpo vengono ripetute in serie che divergono l’una dall’altra dagli omologhi seriali in cui non hanno solo acquisito alcuni cambiamenti gradualmente, nel corso di centinaia di milioni di anni, ma hanno preso tutto questo insieme di geni e l’hanno ridistribuito nel pronoto, ottenendo una parte del corpo davvero diversa.
Non sappiamo né se, nè come, né perchè queste forme tridimensionali possano essere emerse attraverso la selezione naturale. E’ pur vero che l’esperimento ha coinvolto una sola una specie di Membracide ed una sola specie di Cicalina e che i due insetti sono stati campionati solo ad un certo punto del loro sviluppo, da ninfe immature a adulti completi e con il pronoto sviluppato; ma se possiamo provare come sono avvenuti i primi cambiamenti, come quelli che hanno innescato tutta questa espressione genica simile ad un’ala, non sappiamo come i Membracidi , antichi di 130 milioni di anni, hanno potuto ottenere tutte queste forme e soprattutto perché. Forse questi strani insetti ci dicono qualcosa sulla evoluzione che ancora non riusciamo a comprendere. Alcuni ipotizzano che queste forme, così bizzarre ed ingombranti, e che non mostrano alcuna utilità funzionale, sarebbero semplici strutture ornamentali , ma l’evoluzione non persegue fini estetici.
Constantine Samuel Rafinesque (1783-1840) li chiamò Membracidi, riferendosi al fatto che alcuni di essi sono dotati di processi cefalici che sembrano corna. Si tratta di insetti di piccole dimensioni, dal corpo lungo pochi millimetri, fino a 2 cm i più grandi. Abitano soprattutto le regioni neo-tropicale ed afro-tropicale, e sono rappresentati anche in Nord-America; tre sole specie in Europa, una delle quali di origine nordamericana. Lo sviluppo eccezionale del pronoto (il primo segmento del torace) giunge a ricoprire l’intero corpo e sviluppare processi di forme bizzarre. Hanno colorazioni poco appariscenti, ma nelle forme gregarie sono presenti pigmentazioni molto appariscenti. E’ certamente errato il parere di alcuni che le considerano di tipo aposematico, dato che i Membracidi non dispongono di efficaci mezzi di difesa o di repulsione dei predatori; solo alcuni imitano nelle forme formiche o ditteri (mimetismo batesiano).
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Hanno grandi occhi composti laterali. Antenne brevi, filiformi, che si inseriscono fra gli occhi e la regione frontale. Il pronoto della maggior parte dei Membracidae ha uno sviluppo ipertelico, si espande posteriormente in un processo, di varia forma e sviluppo, che ricopre lo scutello e spesso parte delle ali e dell'addome. Ali anteriori membranose, trasparenti od opache, secondo la specie. Una sutura longitudinale, decorre dalla base al margine anale e suddivide l'ala in due regioni, una remigante (corio) ed una anale (clavo) più interna. La nervatura alare è abbastanza ricca e dal vertice del clavo parte una nervatura submarginale nella quale confluiscono le principali nervature della regione remigante (cubito, media, radio) ed al cui esterno si estende una stretta membrana apicale.
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Zampe posteriori di tipo saltatorio che presentano coxe appiattite e poste trasversalmente (carattere tipico della Famiglia), femori brevi ed ingrossati, tibie allungate e carenate longitudinalmente, con una sezione quadrangolare. Nelle femmine l’ovopositore retrattile è in grado di praticare incisioni nei tessuti vegetali per deporvi le uova o facilitare l'accesso ai vasi floematici delle piante. La forma tipica è quella dei due corni laterali, di una carena longitudinale mediana e di un processo dorsale, come si nota nelle due specie europee, i cui nomi richiamano proprio la presenza dei
corni (Stictocephala bisonia, la “cicalina bufalo” e Centrotus cornutus, il “diavolino”).
Nella Stictocephala, la forma più semplice, nel pronoto, in ordine antero-posteriore, si distinguono: a) una regione anteriore, detta metopidium declivente in avanti e sovrastante il capo; b) due processi antero-laterali, di vario sviluppo, detti corni sopraomerali o semplicemente corni; c)una carena dorsale mediana longitudinale nella quale confluiscono due rilievi carenati provenienti dai corni; d) un processo posteriore che si prolunga sopra lo scutello e oltrepassa l'addome ed è relativamente stretto e lascia scoperte le ali; alla vista laterale è sollevato posteriormente, ma talvolta la sua parte terminale discende fino a sfiorare il margine posteriore delle ali o l'estremità dell'addome.
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La cresta dorsale si sviluppa spesso in una stretta lamina verticale che può assumere vari profili; in Membracis è semicircolare o semiellittica, espansa in avanti e posteriormente; in Umbonia è acuminata e ricurva all'indietro in Enchenopa e Platycotis si prolunga visibilmente in avanti.
Nei membracidi possiamo distinguere due diversi comportamenti etologici:
- le specie solitarie prevalgono nelle regioni temperate e sono univoltine (1 generazione all’anno); svernano allo stadio di uovo. La tendenza al monovoltismo sarebbe correlata ad ecosistemi di alta quota o a quelli con stagione secca
- le specie gregarie che prevalgono nelle regioni tropicali, che sono bivoltine o multivoltine e svernano allo stadio di adulto. Il ciclo delle specie tropicali sarebbe correlato a quello delle piante ospiti, con un numero indeterminato di generazioni l'anno, nelle foreste umide a bassa quota. Vi sono due specie di gregarismo: quello semplice che è diretto ad utilizzare la simbiosi mutualistica con le formiche, e quello sub-sociale.
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| Membracis Umbonia Enchenopa |
Lo sviluppo post-embrionale, con cinque mute, si svolge con due stadi di neanide e tre di ninfa. Vivono soltanto pochi mesi, e alcune specie, se disturbate, spiccano ampi balzi grazie alle zampe posteriori. Gli adulti dei Membracidi sono insetti poco mobili. Sono in generale associati a piante arboree. Le femmine depongono in genere le uova in serie, all'interno di incisioni praticate con l'ovopositore in germogli, rametti e piccioli fogliari, altre specie depongono sulla superficie dei vegetali, talvolta in masse ricoperte da secrezioni cerose delle ghiandole colleteriche della femmina come collante e come aggregante per fissare le uova.
Nelle specie solitarie, le neanidi, appena nate, scendono sul terreno e si insediano su piante erbacee, delle quali si nutrono e sulle quali si svolge lo sviluppo post-embrionale. Nelle specie i gregarie, invece, si sviluppano comunità in cui convivono neanidi, ninfe e adulti su piante legnose. Negli stadi giovanili si nutrono di parenchima o di floema, mentre gli adulti si nutrono di floema.
I Membracidi assorbono dalle piante grandi quantità di acqua e zuccheri ed hanno il problema di concentrare le scarse proteine presenti nel parenchima e nella linfa vegetali; sono perciò dotati di una sofisticata camera filtrante, come altri Omotteri, e producono abbondanti emissioni di melata (detta rugiada di miele) che attira le formiche, ma solo se i Membracidi vivono in comunità. Le formiche, a loro volta, li proteggono dai predatori proprio per sfruttare le loro emissioni zuccherine.
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La camera filtrante é un vero organo dializzatore che effettua il by-pass dei glucidi. E’ un sistema di membrane, associate al tratto iniziale del mesenteron, che filtra i liquidi assunti e permette la separazione delle macromolecole (lipidi, proteine) dalle piccole molecole (zuccheri, amminoacidi). Le macromolecole proseguono nell'intestino medio (mesentero), dove subiscono la digestione, ma gran parte dell'acqua, degli zuccheri e di altre piccole molecole organiche vengono invece deviate direttamente nell'intestino posteriore (proctodeo). Il risultato è la emissione di grandi quantità di liquidi ad alto contenuto zuccherino (melata).
Il comportamento subsociale dei Membracidi mostra una vera tendenza evolutiva verso la eusocialità. Le femmine forniscono cure parentali alle uova e alle giovani neanidi, proteggendo le ovature e agevolando la nutrizione nelle prime fasi. Dopo la deposizione la femmina resta in sito coprendo le ovature con il suo corpo per impedire gli attacchi dei predatori e dei parassitoidi oofagi; le modalità di questa protezione variano secondo la specie. Non è stato ancora accertato se vi sia cooperazione tra femmine nella cura alle uova, ma si suppone che possano esistere comportamenti simili alle forme di mutualismo come in altri insetti. Poiché le giovani neanidi non sono in grado di praticare punture per raggiungere i vasi floematici delle piante, le femmine, dopo aver deposto le uova, praticano le incisioni qualche giorno prima della schiusa in modo che le neanidi possano nutrirsi fino a quando non divengono autonome.
La relazione mutualistica con le formiche spinge le femmine a preferire di ovideporre vicino alle loro colonie. Le formiche si prendono cura dei Membracidi in qualsiasi fase della loro vita giovanile (uova, neanidi, ninfe); l’interazione con le ninfe è più comune. I ridotti tassi di predazione delle ninfe sono il risultato della protezione delle formiche e non delle cure dei genitori.
Fra i Membracidi è frequente il mimetismo criptico in tutti gli stadi delle forme solitarie e negli adulti maturi delle forme gregarie. In queste ultime si verifica una mutazione della pigmentazione della livrea nella fase di adulto, passando a colorazioni più criptiche.
I Membracidi comunicano fra loro attraverso sottili vibrazioni che vengono trasmesse attraverso le piante, come accade in altri Auchenorrinchi; questa forma di dialogo , tramite le piante ed i tronchi degli alberi, può allarmare o anche attrarre o anche indicare una buona fonte di cibo.
Il caso più emblematico delle particolarità dei Membracidi è quello della “cicalina brasiliana” (Bocydium globulare FABRICIUS 1803), certamente il più strano tra i 3.200 Membracidi descritti.
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Il Bocydium, nella sua fase adulta raggiunge appena i 7,5 millimetri di lunghezza. È dotato di 6 lunghe zampe e 2 grandi ali che possono ripiegarsi verticalmente quando è a riposo. Il Bocydium è animale solitario, ma molto attivo con i co-specifici con cui comunica, tramite le vibrazioni trasmesse dalle piante.
Al centro del pronoto si eleva una struttura tridimensionale, un breve processo verticale che termina con una scultura singolare: davanti una serie di 4 sfere, disposte sullo stesso piano ai vertici di un trapezio, posteriormente un processo spiniforme, leggermente ricurvo verso il basso, che arriva fino all'altezza del vertice del clavo; l'intera scultura è irta di setole. E’ originario del continente Sud- americano. Vive nelle foreste pluviali amazzoniche, umide e con molta vegetazione, del Brasile, Perù, Suriname e Guyana francese, specialmente quelle in cui si trova la specie Tibouchina urvilleana AUBLET 1775 (Melastomataceae), arbusto o piccolo albero chiamato “cespuglio della gloria”. Si nutre della linfa delle foglie di diverse piante, con una speciale predilezione per la Tibouchina.
Secondo alcuni l’aspetto del pronoto potrebbe aiutare a scoraggiare i predatori perché la sua forma può intimidire gli uccelli o gli anfibi che vogliono mangiarlo, secondo altri il suo aspetto fungerebbe da strumento di mimetismo, facendolo somigliare ad alcune specie vegetali. Si tratta di supposizioni non sostenute da prove; in realtà, sebbene biologi ed entomologi abbiano cercato per decenni il significato della sua morfologia, non sappiamo affatto se e quale ruolo svolga nella biologia di questo insetto.
Notevoli sono le cure che la femmina rivolge alle sue uova; al momento di deporle secerne una sostanza biancastra per fissarle agli steli o alle foglie delle piante con la quale le ricopre creando una amalgama dura che impedisce ai predatori di mangiarle; poi le difende attivamente finché non si schiudono, battendo le ali e le zampe per scoraggiare qualsiasi minaccia di avvicinamento. Inoltre si avvale di una intensa relazione mutualistica con le formiche che proteggono sia le uova, sia le neanidi e, soprattutto, le ninfe.
La relazione mutualistica con le formiche spinge le femmine a preferire di ovideporre vicino alle loro colonie. Le formiche si prendono cura dei Membracidi in qualsiasi fase della loro vita giovanile (uova, neanidi, ninfe); l’interazione con le ninfe è più comune. I ridotti tassi di predazione delle ninfe sono il risultato della protezione delle formiche e non delle cure dei genitori.
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