Metamorfosi

 

Piero Sagnibene

 

Il più antico fossile di insetto ritrovato, la Rhyniognata hirsti TILLYARD 1928,risale al Devoniano (396-407 m.y.a.); si tratta di una specie che già possedeva mandibole bicondiali, un carattere proprio degli insetti alati, il che lascia supporre che le ali si fossero già evolute e che quindi i primi insetti siano apparsi ancora prima, almeno nel Siluriano (444-416 m.y.a.).

Le origini degli Insetti si perdono nel tempo lontanissimo delle prime ere; non sappiamo quando emersero dal mare seguendo le prime piante marine che si insediarono sulla terraferma; sono un sub-phylum derivato da antenati Crostacei. Attraversarono i grandi sconvolgimenti planetari e sopravvissero evolvendosi e trasformandosi grazie al loro grado estremo di plasticità ed adattabilità a tutti gli ambienti. Un miliardo di miliardi di individui, compresi in 3-9 milioni di specie; ne conosciamo soltanto una parte che, per quanto piccola, forma i tre quarti delle specie animali conosciute. Sopravvissero rispondendo alle più diverse pressioni selettive, evolvendosi con grandissime innovazioni anatomiche, morfologiche, fisiologiche, etologiche, ecc. che permisero loro di innescare processi di diversificazione e di speciazione, tuttora in atto. Si adattarono alla caduta del  tasso di ossigeno atmosferico che seguì il Carbonifero, riducendo le loro dimensioni; occuparono minuscole nicchie ecologiche, adattandosi a condizioni ambientali talora proibitive (come ghiacciai, caverne sotterranee, crateri vulcanici, depositi di petrolio, ecc.), ed acquisirono la capacità di sfruttare ogni materia organica, alimentandosi di humus, funghi, altri insetti, sangue, radici,  legno,  foglie, fiori, frutti, semi, linfa, sostanze in decomposizione, cadaveri ed  escrementi, ecc., ed accrescendo in maniera abnorme la loro prolificità.

Una delle più straordinarie innovazioni evolutive prodotte dagli  Insetti fu l’olometabolia. Utilizziamo qui il temine olometabolia come una semplificazione riassuntiva di molti e variegati processi metabolici, che mostrano uno sforzo evolutivo, tuttora in atto, dei processi di sviluppo post-embrionale di accrescimento-trasformazione dall’uovo all’adulto. Quale sia stata l’importanza della olometabolia nella loro storia naturale è attestato dal fatto che l’87% degli insetti conosciuti sono olometaboli.

Lo sviluppo post-embrionale degli Insetti avviene in molti modi, ma i due più importanti sono:

- la eterometabolia, una metamorfosi incompleta e graduale con stadi giovanili atteri (neanidi)  abbastanza simili all’adulto, seguiti da alcuni stadi con abbozzi alari (ninfe). Il tratto comune decisivo dei vari stadi è il medesimo corredo genetico.

- la olometabolia, una metamorfosi completa con stadi giovanili a larva e fase intermedia, quasi immobile, di pupa, cioé l’interposizione di una forma larvale tra uovo ed adulto. Nei cromosomi, larva ed adulto hanno, infatti, corredi genetici separati e indipendenti, come fossero due  distinti organismi, l’uno quiescente ed ancora inespresso, l’adulto, e l’altro operante, la larva. L’adulto rappresenta la vera forma definitiva della specie e può riprodursi, fecondare, deporre uova e propagare la specie.

Negli Eterometaboli l'evento determinante è la muta, cioè il cambio di cuticola provocato dall’ormone cerebrale che gioca sulle titolazioni di due ormoni antagonisti, neotenina ed ecdisone, provocando una proliferazione delle cellule dell'epidermide e l'aumento delle dimensioni degli enociti. Si ha la produzione di liquido esuviale, da parte delle ghiandole delle mute, ed il distacco della cuticola dall'epidermide (apolisi) perché il liquido si interpone nella nell'intercapedine formatasi, provocando il graduale assottigliamento e lo scioglimento della vecchia cuticola; una parte delle sostanze idrolizzate vengono successivamente utilizzate per produrre la nuova cuticola.

L’esuvia precedente viene frantumata o rotta su linee di minore resistenza (suture) per l'azione esercitata da un aumento della pressione dell'emolinfa. L'insetto fuoriesce così dalla vecchia esuvia (ecdisi) protetto già da un nuovo strato cuticolare, formatosi in concomitanza con lo scioglimento del vecchio e con parte delle sostanze recuperate. Infine appare un insetto simile a quello dell'età precedente, ma visibilmente modificato da un aumento delle dimensioni; la muta comporta anche modificazioni biochimiche importanti indispensabili allo sviluppo  in direzione dello stadio adulto.

 

Negli Olometaboli avvengono due cambiamenti di forma: il primo dal tipo ancestrale, presente nell’uovo, verso una determinata larva, ed il secondo dalla larva alla forma definitiva ancestrale dell’adulto, in funzione di due diversi e distinti corredi cromosomici. Larva ed adulto hanno forme totalmente diverse; possono sfruttare nicchie ecologiche diverse, fonti alimentari diverse, nelle due fasi differenti della loro vita. Tra larva ed adulto, inoltre, è interposta una ulteriore fase di pupa quiescente, nel corso della quale la larva si trasforma nell’adulto, poiché il corredo genetico larvale viene obliterato, facendo emergere  quello dell’adulto, con una retromorfosi (nel senso di Snodgrass e Klotz), riportando l’insetto alla forma ancestrale codificata nell’uovo.

 

Tra larva ed adulto, inoltre, è interposta una ulteriore fase di pupa quiescente, nel corso della quale la larva si trasforma nell’adulto, poiché il corredo genetico larvale viene obliterato, facendo emergere quello dell’adulto, con una retromorfosi (nel senso di Snodgrass e Klotz), riportando l’insetto alla forma ancestrale codificata nell’uovo.

Durante la fase pupale, avviene la metamorfosi, mediante una trasformazione imponente, detta ninfosi, con la proliferazione di territori cellulari (detti dischi immaginali) da cui si sviluppano zampe, ali, organi genitali, ecc. ed il rifacimento di interi sistemi organici. I dischi immaginali, quiescenti durante le età larvali, nella ninfosi si sviluppano rapidamente; mediante istolisi vengono dissolti muscoli, apparato digerente, quello escretore, ecc. che poi si ricompongono per istogenesi, ma secondo gli schemi dell’adulto; vengono conservati solo il sistema nervoso e quello circolatorio. L’aspetto esteriore dell’adulto serve da modello per l’impianto di nuovi muscoli. Si pensa che la fase quiescente di pupa possa avere permesso agli insetti di sfuggire a condizioni ambientali sfavorevoli.

Gli eterometaboli sono detti anche esopterigoti, per la presenza di abbozzi alari esterni nelle ultime fasi di ninfe che seguono quelle di neanidi; gli olometaboli sono detti endopterigoti, in quanto gli abbozzi alari sono interni e si evidenziano solo nello stato di pupa.

Il centro del processo olometabolico è la successione dei due diversi e distinti corredi genetici: la metamorfosi è regolata per via endocrinologica da diversi ormoni e, molto schematicamente, possiamo dire che la successione delle fasi vitali degli insetti deriva dalla varianza di titolazione di due ormoni principali: la neotenina e l’ecdisone.

 

La neotenina o ormone giovanile, indicata anche con l’acronimo JH (Juvenile Hormone) è un derivato del farnesolo (sesquiterpenoide). Forme specifiche di neotenina, indicate con le sigle JH0, JH1, JH2, JH3 e JH3, differiscono per la configurazione delle catene laterali sugli atomi di carbonio C_3,C₇ e C₁₁ (metiliche o etiliche) e per l’eventuale presenza di un secondo anello epossidico in corrispondenza degli atomi C₆ e C_7. Nella maggior parte degli insetti è presente la forma JH3.

La neotenina interferisce con l'azione dell'ecdisone impedendo la metamorfosi e determinando, quindi, il mantenimento dei caratteri giovanili e la dinamica dello sviluppo

 

L’ecdisone o ormone della muta, è specifico degli Insetti, induce la sintesi della chitina, stimolando la muta e la metamorfosi; inoltre regola la diapausa e, quindi, insiste sui meccanismi di svernamento delle forme giovanili o adulte. E’ un ecdisteroide, indicato anche con l’acronimo MH (Mute Hormon). Esistono due forme di ecdisone, indicate come α-ecdisone e β-ecdisone. L’α-ecdisone è biologicamente inattivo e viene convertito nella forma attiva β-ecdisone per idrossilizazione del Carbonio20 (20-idrossiecdisone). Può essere prodotto anche da altri organi a secrezione endocrina, come ad esempio gli enociti tegumentali ed il tessuto adiposo. Una volta prodotto, l'ecdisone viene rilasciato nell'emolinfa e giunge ai siti-bersaglio, dove viene convertito nella forma β.

 

L'ecdisone agisce sia sulle cellule epidermiche, stimolandole a secernere la cuticola ed anche sulle gonadi e sull'intero organismo; l’assenza di ecdisone  provoca diapausa, arresto di sviluppo sessuale ecc. Inoltre, la parte anteriore della catena ganglionare addominale elabora l'ormone diuretico e l'ultimo ganglio addominale secerne l'ormone tannizzante, responsabile della sclerificazione delle proteine; il ganglio sottoesofageo secerne l’ormone della diapausa; l'epidermide è pure raggiunta da fibre nervose che trasportano direttamente neurosecreti, così come avviene per i muscoli, la cui ciclica involuzione è pure controllata da un ormone.

La neotenina contrasta l'ecdisone a livello dell'epidermide, stimola il mantenimento di caratteri giovanili, regolando direttamente o indirettamente proteosintesi, respirazione, mute, secrezione di seta e feromoni, comportamento ecc. Essa agisce come riattivatore di segmenti di DNA inattivati, al contrario dell'ecdisone che è un depressore.
- In presenza di neotenina, la metamorfosi viene inibita, perciò le mute si svolgono con la persistenza dei caratteri giovanili;

 

- in assenza di neotenina, alla ultima muta si accompagna la metamorfosi.

 

 Andamento della secrezione (titolo) della neotenina (JH) e dell’ecdisone (β MH)durante gli ultimi stadi della metamorfosi di un insetto olometabolo. La neotenina viene secreta più intensamente dopo ciascuna muta larvale e decresce verso lo zero (per temporanea inattività dei corpi allati) durante lo stadio pupale. L’ecdisone è prodotto intensamente solo in corrispondenza dei passaggi di stadio e durante lo stadio pupale.

La stimolazione che innesca lo sviluppo post-embrionale degli Insetti avviene sia per via ambientale che endogena sui territori neuricrinici del protocerebro; attiva  ghiandole ed altri  territori neuricrinici, i quali hanno rapporti diretti con il sistema nervoso. Le ghiandole endocrine d'importanza basilare si identificano in tre strutture: il sistema endocrino cerebrale, il sistema cardio-aortico e le ghiandole protoraciche.

Il sistema cardio-aortico è associato al protocerebro e si localizza in posizione dorsale e laterale rispetto all'esofago. È composto da due coppie di ghiandole endocrine, dette rispettivamente corpi cardiaci e corpi allati, e da connessioni nervose che collegano i corpi cardiaci ai corpi allati ed al protocerebro. La sintesi dell’ormone cerebrale, da cui inizia il processo, avviene in cellule che hanno perduto la capacità di trasmettere impulsi nervosi diventando ghiandole neuroendocrine, localizzate in un territorio, detto pars intercerebralis, posto fra i due lobi del protocerebro e che ha la sua massima intensità negli stadi giovanili degli insetti.

 

L’ormone cerebrale è una catena polipetidica di peso molecolare 10,000-50 000 amu. I siti bersaglio dell'ormone cerebrale sono due: i corpi allati del sistema cardio-aortico  le ghiandole protoraciche ventrali. Nelle ghiandole protoraciche ventrali, l'ormone cerebrale stimola la produzione dell'ecdisone, ormone che a sua volta stimola la muta. Nei corpi allati, l'accumulo dell'ormone cerebrale stimola la produzione della neotenina, ormone che interferisce con l'azione dell'ecdisone impedendo la metamorfosi e determinando, quindi, il mantenimento dei caratteri giovanili.

- I corpi cardiaci (o faringei) si trovano ai lati del ganglio ipocerebrale; sono connessi anteriormente al protocerebro e posteriormente ai corpi allati. Queste ghiandole accumulano l'ormone cerebrale (catene di amminoacidi), prodotto dalle pars intercerebralis e trasferito loro per via nervosa, ed operano una sua modificazione biochimica. Dopo questa modificazione, l'ormone cerebrale, via nervosa, viene trasferito ai corpi allati, subisce un’altra modificazione e  viene immesso nell’aorta e da qui  messo in circolo nell'emolinfa e trasportato alle ghiandole protoraciche.

I corpi cardiaci rilasciano anche ormoni che regolano il funzionamento di alcuni organi e del sistema muscolare.

    -  I corpi allati si trovano posteriormente e più lateralmente rispetto ai corpi cardiaci. Sotto stimolo dell'ormone cerebrale producono la neotenina che è responsabile della persistenza dei caratteri giovanili. Negli insetti adulti i corpi allati producono l'ormone gonadotropo, che stimola la maturazione delle cellule sessuali.

    -  Le ghiandole protoraciche si trovano  ventralmente, in genere fra il capo e il torace, a volte anche nell'addome. La loro funzione primaria consiste nel rilascio dell'ecdisone, sotto stimolo dell'ormone cerebrale rilasciato dai corpi cardiaci. Le ghiandole protoraciche sono presenti solo negli stadi giovanili;  nell'adulto regrediscono.

Altri ormoni intervengono nel processo di sviluppo post-embrionale:

- ormone diuretico – catena polipeptidica di circa 30 000amusecreto dal protocerebro o dai gangli toracici. Stimola l’attività dei tubi malpighiani, inibisce il riassorbimento dell’acqua dal retto favorendo l’eliminazione dell’acqua in eccesso ed evitando la diluizione dell’emolinfa.

- suo antagonista è l’ormone anti-diuretico che ha un ruolo fondamentale nella regolazione dell'equilibrio idrico dell'organismo controllando la quantità di acqua che viene riassorbita stimolando il riassorbimento dell'acqua. La sua secrezione è regolata dalla concentrazione totale dei soluti del plasma rilevata da speciali osmocettori.

 - ormone iperglicemico – attiva nel tessuto adiposo la fosforilazione enzimatica del glicogeno (zucchero di riserva) con la sua trasformazione in trealosio (zucchero assimilabile).

- suo antagonista  è l’ormone ipoglicemico, anch’esso proveniente dai corpi cardiaci.

- ormone adipocinetico -  di provenienza cerebrale emesso dai corpi cardiaci; mobilita gli acidi grassi dalle cellule del tessuto adiposo, azione in genere associata a liberazione di acidi grassi liberi nel plasma; è una proprietà di diversi altri ormoni, come l'ormone della crescita, la tireotropina e le lipotropine ipofisarie anteriori.

- ormone cuticolare (bursicone) - catena polipeptidica, peso molecolare 30.000-60 000 amu, prodotto dal cerebro e dai gangli, provoca l’imbrunimento e l’indurimento della cuticola e stimola un enzima che favorisce la deposizione delle lamelle di chitina.

Gli insetti  non hanno un vero e proprio sistema circolatorio vascolarizzato; i loro organi sono  immersi in un lacunoma di emolinfa nella quale circolano carboidrato di trealosio, enociti (cellule libere), enzimi, amminoacidi liberi, ioni, acido urico, acetati, steroli, proteine, cataboliti, ormoni. ecc. che dànno una pressione osmotica superiore a quella del sangue dei vertebrati (gli elementi figurati sono tra 30 000 e 50 000 a mm³). Il pH è quasi neutro, tra 6 e 7. La parte liquida (plasma) contiene fino al 92% di acqua; è un liquido trasparente o colorato da   pigmenti. L’emolinfa degli Insetti ha le seguenti funzioni: - trasporto dei materiali nutritivi, di cataboliti, enzimi, ormoni – mantenimento del pH e della pressione osmotica – limitato trasporto di CO₂ed O_2, soprattutto nelle ali  – fagocitosi di germi contaminanti ed incapsulamento di grossi corpi estranei (es. uova di endoparassiti) - coagulazione in caso di ferite – detossificazione -  – azione meccanica di dilatazione nei movimenti di appendici e nelle mute  – attività protettiva di tipo anticorpale.

 

Questi fattori possono altresì colpire la madre riflettendosi pesantemente sulla prole e innescando malformazioni letali come la prototelia nelle larve (comparsa prematura di caratteri adulti), la istotelia (permanenza di caratteri larvali nelle pupe e negli adulti), metatelia (pupe  che mancano di alcuni caratteri degli adulti). Da questi fenomeni sono altresì colpiti anche gli eterometaboli. I fattori dannosi insistono soprattutto l’alterazione del bilancio tra neotenina ed ecdisone e ne conseguono riduzione o aumento di attività delle ghiandole toraciche e dei corpi allati.

E’ nota la capacità delle piante di limitare l’attacco dei fitofagi opponendosi ad essi nel corso stesso dell’attacco per antibiosi.  L’inibizione metabolica e riproduttiva ha un ruolo molto rilevante in questa difesa che, oltre alla presenza di metaboliti tossici (alcaloidi, glucosidi, tannini,ecc.), consta anche della produzione di sostanze devianti lo sviluppo (fitoecdisoni e juvenoidi). I fito-ormoni  prodotti dalle piante e che hanno lo stesso effetto degli ormoni degli insetti, quindi capaci di interferire con i loro cicli biologici, agiscono impedendo la loro la metamorfosi mediante juvabioni, sia anticipandola prematuramente mediante fitoecdisoni. Siccome queste sostanze sono innocue per l’uomo e per gli animali allevati, vengono altresì utilizzate o anche sintetizzate come insetticidi.

 

L’olometabolia si presenta come una tendenza evolutiva sia negli olometaboli ma anche negli eterometaboli. Già un ordine molto antico di emimetaboli, gli Efemerotteri, che addirittura non posseggono sbocchi genitali e che sono gli unici a cambiare la cuticola delle ali sviluppate ed attive, l’accoppiamento avviene prima che abbiano raggiunto lo stadio di immagine (alcuni non lo raggiungono mai), riproducendosi come sub-immagini, “anticipando”, per così dire la loro metamorfosi incompleta.

 

I Neometaboli subiscono un ritardo nella comparsa delle ali e presentano a volte uno o più stadi preimmaginali (di neanide, preninfa, ninfa) quiescenti o subquiescenti, durante i quali subiscono modificazioni di alcuni organi e tessuti. Il loro comportamento è, quindi, intermedio tra quello degli Eterometaboli e quello degli Olometaboli. Le ninfe di questi Insetti sono dette anche subpupe. Alcuni di loro presentano uno o più stadi preimmaginali (di neanide, preninfa, ninfa) quiescenti o subquiescenti, durante i quali subiscono modificazioni di alcuni organi e tessuti con un comportamento intermedio tra quello degli Eterometaboli e quello degli Olometaboli. Le ninfe di questi Insetti sono dette anche subpupe . Nei Remetaboli (Tisanotteri), nel  corso dell'ontogenesi le strutture morfoanatomiche dell'adulto vengono integralmente ricostruite. Vi sono due differenti tipi di remetabolia che fanno capo ai due gruppi sistematici in cui si suddivide l'ordine. In entrambi i gruppi gli stadi di preninfa e ninfa l'insetto non si alimentano e sono immobili, talvolta protetti da rivestimenti o da un bozzolo sericeo.

Negli Allometaboli Aleuroidi e Margaroidi si ha  una vaga affinità con l'ipermetabolia degli Olometaboli: negli Aleuroidi , la neanide di IV età, immobile, presenta una cuticola eccezionalmente ispessita e sclerotizzata che funge da pupario  proteggendo la ninfosi fino allo sfarfallamento; nei maschi dei Margaroidi  lo stadio di ninfa è immobile. Nei Rincoti Coccidi le forme alate sono dette propupa e pupa.