L’ascensore idrostatico dei pesci

 

Piero Sagnibene

Gli animali terrestri vivono in un mondo a due dimensioni; anche gli uccelli volano su un mondo bidimensionale. I pesci e gli animali marini, invece, vivono in un mondo liquido, a tre dimensioni, dove la terza dimensione è data dalla profondità; devono quindi avere la possibilità di muoversi anche rispetto alla batimetria delle acque.

  

Nel corso della loro evoluzione si sono dotati di un organo idrostatico che, riempiendosi e svuotandosi di ossigeno o altri gas, è in grado di permettere la risalita verso la superficie o la discesa in profondità, adattando il loro peso specifico alla pressione dell’acqua sovrastante, e di poter effettuare spostamenti verticali senza nuotare e consumando meno energia: la vescica natatoria.

 

Il peso specifico di un pesce è leggermente più alto di quello dell’acqua di mare e la variazione del contenuto di gas nella vescica natatoria ne determina un cambiamento che gli rende possibile mantenersi alla profondità che gli occorre. Evolutivamente la vescica natatoria è omologa ai polmoni e questa omologia pone però la domanda di quale sia la struttura più antica da cui è derivata l’altra. In passato si riteneva che essendo la vescica natatoria caratteristica dei pesci ed il polmone dei Tetrapodi, la prima dovesse essere la più antica; si è poi scoperto che invece è il polmone la più primitiva delle due. La vescica natatoria si trova, infatti, solo in un gruppo di pesci ossei, mentre i membri più primitivi dello stesso gruppo ed i Sarcopterigi posseggono un polmone.

La maggior parte degli eventi di speciazione dei pesci si pensa sia avvenuta non in acque profonde, ma in ambienti profondi non più di 60 metri, spesso su fondali non rocciosi, in ambienti probabilmente lagunari; questi ambienti sub-ditali sarebbero stati un centro di radiazione per tutto il percorso evolutivo e le acquisizioni anatomiche e fisiologiche, che hanno permesso ai diversi gruppi di specie di colonizzare ambienti differenti; solo successivamente i pesci si sarebbero spinti verso zone nuove.

La vescica natatoria sembra essere derivata dalla trasformazione del polmone, più antico e più diffuso nella storia evolutiva degli Attinopterigi. Nei pesci primitivi il polmone era un adattamento per la loro sopravvivenza, quando, nel Devoniano, vi erano lunghi e frequenti periodi di siccità ed è tuttora indispensabile per alcuni pesci che vivono nelle aree tropicali nelle quali si verificano condizioni climatiche simili.

Per gli Attinopterigi il polmone perde la sua importanza; negli oceani non vi sono pericoli di siccità, quindi nessuna necessità di respirare aria. Inoltre la vescica natatoria in posizione ventrale provocava instabilità nel nuoto e da qui lo spostamento in posizione dorsale.

La vescica natatoria è una struttura elastica che consiste di due sacche piene di gas situate nella porzione dorsale del pesce (alcune specie primitive hanno una sola sacca). Le sacche sono un'estroflessione dell'esofago; negli Attinopterigi, derivano dalla trasformazione delle primitive sacche polmonari per atrofizzazione del tessuto vascolare. Inoltre, nei pesci fisostomi si ha la presenza del dotto pneumatico, che collega la vescica all'esofago, mentre nei pesci fisoclisti il dotto s'è perduto e la vescica è, quindi, isolata dal tubo digerente, in pratica, una "bolla" isolata all'interno del corpo. Le pareti della vescica sono rivestite di guanina, che le rendono impermeabili ai gas. Alla vescica natatoria è associata la rete mirabile (corpo rosso), che serve a riempire la vescica di gas contro gradiente, e una valvola, detta ovale, che serve a sgonfiarla. Il pesce può ottenere diversi gradi di galleggiabilità, salire e scendere in un'ampia gamma di profondità regolando l’organo. Il condotto pneumatico consente al pesce di riempire o svuotare la vescica natatoria inghiottendo l'aria o espellendola.

a- aorta dorsale, ba6-sesto arco aortico, c-arteria celiaca(i cui rami vanno alla vescica natatoria nei teleostei), d-dotto di Cuvier, la- arteria polmonare sx, oe-esofago, pr-vena porta (drena parte della vescica natatoria nei teleostei), ra-arteria polmonare destra, v-vene polmonari (da Goodrich, 1909)

(il condotto pneumatico scompare e va a for-marsi la ghiandola responsabile dell'introduzione del gas nella vescica)

 

Nei pesci fisoclisti, non vi è la connessione con l'esofago, la vescica viene riempita contro il gradiente di pressione sfruttando l’effetto Bohr (il rilascio di molecole di ossigeno da parte dell’emoglobina quando questa è influenzata dalla concentrazione di H⁺ e CO_{2) ,} e particolarmente l'effetto Root (una diminuzione d pH o un aumento di CO₂  fa diminuire la capacità di trasporto di O₂ - è specifico nelle emoglobine dei pesci); un accumulo di lattato diminuisce il pH del sangue, acidificandolo, quindi diminuisce l'affinità (effetto Bohr) e la capacità (effetto Root) dell'emoglobina per l'ossigeno che allora ne rilascia una certa quantità allo stato gassoso.

Il riempimento della vescica avviene attraverso scambi gassosi col sangue, in un organo particolare detto corpo rosso ( o rete mirabile), un denso gomitolo di capillari disposti l’un contro l’altro in cui viene applicato lo scambio in controcorrente: la rete mirabile è in grado di concentrare l’ossigeno a valori di tensione più elevati di quelli dell’acqua circostante.

I pesci fisostomi possono cambiare la pressione interna della vescica anche facendo uscire l’aria attraverso la bocca ed in essi, in generale, la parete della regione anteriore si specializza per la produzione di gas mentre la parete della regione posteriore si specializza per l’assorbimento del gas. All’inizio del loro ciclo vitale questi pesci devono salire in superficie per riempire le loro vesciche natatorie; solo nelle fasi di crescita successive, il condotto pneumatico scompare e va a formarsi la ghiandola responsabile dell'introduzione del gas nella vescica.

I pesci cartilaginei (squali. razze, ecc.) non hanno vesciche natatorie; alcuni di loro possono controllare la profondità nuotando, altri conservano grassi o oli con densità inferiore a quella dell'acqua per produrre una spinta neutra, o quasi, che non cambia con la profondità. 

 

TELEOSTEI -A–tipo primitivo in cui la vescica natatoria è connessa con l’intestino, B, C – tipi chiusi con i corpi rossi che producono gas ed altre aree che lo riassorbono.

In alcune specie, principalmente pesci d'acqua dolce, la vescica natatoria, è connessa con l'orecchio interno e si collega con 4 ossicini dell'apparato di Weber, le cui vibrazioni dànno a queste specie la capacità di rilevamento del suono. Nel Piranha rosso, la vescica gioca un ruolo importante nella produzione dei suoni, che avviene attraverso contrazioni rapide dei muscoli.

 

Nei pesci la percezione della profondità si avvale anche dell’apporto di un organo speciale, la linea laterale, una linea di recettori disposta lateral-mente sul corpo dell’animale, la cui funzione non è ancora completamente conosciuta. Si tratta verosimilmente di apparati sensorî destinati a rivelare la direzione e l'intensità dei moti ondosi e delle correnti e la profondità.

 

 

 

 

Mediante quest’organo Il pesce percepisce il movimento dell’acqua attorno a lui, generato anche, ad esempio, dall’avvicinamento di un possibile predatore o viceversa di una preda. Le cellule di Ludwig Mauthner sono invece neuroni giganti situati nel midollo allungato di pesci e anfibi, la cui funzione è quella di coordinare i movimenti del nuoto. Sul capo e sui lati del corpo dei Pesci, sotto la pelle, vi sono i 4 canali della linea laterale. riempiti di una secrezione mucosa, che presentano ogni tanto uno sbocco all'esterno. Contengono corpi in forma di bocciuoli (neuromasti) costituiti da un epitelio sensitivo ed il loro insieme forma uno speciale organo di senso laterale, o sesto senso, sia nei Pesci che nelle larve acquatiche degli Anfibî. Tre canali sono sul capo e sono innervati da rami del nervo faccialeIl quarto canale, innervato dal ramo laterale del vago, scorre lungo il tronco, costituendo la linea laterale che è collegata ai canali del capo.

 

I primi vertebrati comparvero intorno ai 480 milioni di anni fa; erano organismi agnati (privi di mascelle e mandibole), che apparvero solo coi pesci Placodermi, intorno ai 420 milioni di anni fa. Coi pesci mandibolati (Gnatostomi), iniziò un lungo processo di radiazioni adattative che portò alla comparsa di forme adatte alla colonizzazione di ambienti differenti, fino alla terra ferma. La mascella è il punto di origine di quel gruppo di vertebrati che include anche noi umani.

I pesci rappresentano il gruppo di animali Vertebrati più numeroso al mondo, con più di 30 mila specie descritte e non sappiamo quante altre ancora da scoprire. Dal tipo di rocce in cui sono intrappolati i resti fossili è possibile stabilire se si trattava, se una falesia, un lago o una foce di un fiume. I vertebrati marini hanno avuto origine nell'area ristretta e poco profonda, prossima alla costa e con fondali fangosi o di comunque di sabbie fini, rimanendo in quest'area per lunghi periodi evolutivi.

Tra il Silurano e l’Ordoviciano (420-360 milioni di anni fa) si produssero una varietà di modificazioni e alcune di queste avrebbero infine permesso loro di colonizzare ambienti nuovi come corsi d'acqua dolce o acque profonde in mare aperto, ed a permettere loro di compiere le prime esplorazioni sulla terraferma. I movimenti verso le acque dolci mostrano un maggior successo evolutivo rispetto ai movimenti in acque marine profonde.